Genel

Prof. Dr. Orhan Kavuncu

Türk Ocakları, Türkçüler tarafından 25 Mart 1912 yılında kurulmuştur. Türkçülük, “Türk Milletini sevmek ve yüceltmek” olarak tanımlanır. Türk Ocakları kurulduğu zaman, Türkçülerin niyeti, Türk’e Türklüğünü anlatmak, Türk Kültürünün, sanat ve edebiyatının tanınmasını ve gelişmesini sağlayacak çalışmalar yapabilmekti. 1912’de yayımlanan Türk Ocağı Esas Nizamnamesine göre Ocağın gayesi, “Akvam-ı İslâmiyenin  bir rükn-i mühimmi olan Türklerin milli terbiye ve ilmi, içtimai, iktisadi seviyelerinin terakki ve i'lasıyla Türk ırk ve dilinin kemaline çalışmak" idi. Dernek, amacını gerçekleştirmek için "Türk Ocağı adı ile kulüpler açarak dersler, konferanslar, müsamereler tertip, kitaplar ve risaleler neşir edecek, mektepler açmaya çalışacak"tı. Türk Ocağının amacına ulaşmağa çalışırken "sırf milli ve içtimai bir vaziyette" kalacağı belirtilmekte, "asla siyaset ile uğraşmayacak ve hiçbir vakit siyasi fırkalara hadim bulunmayacaktır" denilmekte idi. [i]

B Ö L Ü M  I

                        İDEAL-MODEL BİR POPULASYONUN GENETİK YAPISI

B İ R    L O K U S

  I.1- İdeal-Model Populasyon

              Populasyon genetiği, populasyonların genetik yapıları arasındaki farklılıkları inceler. Bu farklılıklar, bir populasyonun iki farklı generasyonu arasında olabildiği gibi, aynı zaman içerisinde iki farklı mekânda bulunan populasyonlar arasında da olabilir. Her iki durumda da farklılık, genetik yapıyı değiştiren birçok faktörün etkisi ile ortaya çıkabilir. O zaman populasyon genetiğinin gayesi, bir populasyonun genetik yapısında generasyonlar boyunca meydana gelen değişmelerin sebeplerini incelemek şeklinde de ifade edilebilir. Bu sebepler evolusyoner amiller olarak bilinir; çünkü bunların etkisi ile oluşan değişmeler populasyonun zaman içinde evolusyonuna yol açar.

            Böyle faktörlerin etkisinin düşünülmediği bir genetik modelin, gerçekle uyum halinde olması düşünülemez. Ancak genel bir bilimsel yol olarak, konuyu kavrayabilmek, yani bu evolusyoner faktörlerin etkisini daha iyi anlamak ve incelemek için, önce bunların etkili olmadığı varsayılan, basitleştirilmiş bir populasyon modeli düşünülür. Bu model populasyona ideal populasyon da denilir. Modelin temelindeki varsayımlar şöylece özetlenebilir:

-          Populasyon sonsuz sayılacak genişliktedir. Populasyon genişliği, populasyondaki birey sayısı demektir. Sonsuz genişlik varsayımı ile, populasyonun şans oynamalarından (random drift) etkilenmediği varsayılmış, stokastik değil de deterministik bir model benimsenmiş olmaktadır.

-          Populasyonda, üzerinde durulan özelliği determine eden genetik yapı bakımından bakımından, muhtelif genotipler arasındaki çiftleşmeler rastgele olmaktadır. Başka bir özellik bakımından çiftleşmeler rastgele olmayabilir. Ancak, üzerinde durulan özellikle çiftleşmelerin rastgele olmadığı özellik arasında bir genetik korelasyon yoksa, populasyon rastgele çiftleşiyor demektir.[1]

-          Farklı generasyonlarda bireyler arasında çiftleşme yoktur (kesikli generasyonlar-discrete –nonoverlapping- generations). Böylece, modelde, bir generasyondan bireylerle ertesi generasyondan bireylerin birarada bulunduğu bir zaman sürekliliğinden, yaşama süresi gibi bir tesadüf değişkeninden kaçınılmış olmaktadır.

-          Populasyonlar arasında göç yoktur.

-          Mutasyon olmamaktadır. Yani populasyonda bir lokustaki allellerden herhangi biri, herhangi bir etkiyle değişmemektedir.

-          Genotipler arasında, çiftleşme şansı, döl verme kabiliyetleri ve bu döllerin döl verme yaşına kadar yaşama kabiliyetleri bakımından bir farklılık yoktur. Bu, genetik ve ıslah terminolojisinde, seleksiyon yok demektir.

-          Kantitatif bir karakter bakımından populasyonun genetik yapısı incelenirken, o karakter üzerinde gen etkisi ve genotip değeri olarak bilinen cebirsel tanımlamalar yapılmaktadır. Bu durumda da modeli basitleştirmek için, yukarıdaki varsayımlara ek olarak, cinsiyetler arasında fenotipik bir farklılık olmadığı, genlerin otozomlar üzerinde bulunduğu ve kromozom dışı faktörlerin sitoplazmik unsurların etkili olmadığı varsayılmaktadır.

              Kitabın bu bölümünde, bu varsayımların geçerli olduğu model bir populasyon ve tek bir lokustaki genetik yapı, ikinci bölümde, iki lokuslu bir genetik yapı ele alınacaktır. Daha sonra bu varsayımlar birer birer kaldırılarak, gerçek duruma daha yakın, daha gerçekçi modeller kurmaya çalışılacaktır. Ne var ki, etkisi yok sayılan bu faktörlerin gerçekte birlikte çalıştıkları da unutulmamalıdır. Bu etkilerin hepsini birden dikkate alan modeller de birer yaklaşım olmaktan öteye gidememektedir. Çünkü birlikte etkilerin (interaksiyonun) miktar ve mahiyetini belirlemek, anlamak ve anlatmak, bugün için, imkânsız denilecek kadar zordur.

 

            I.2- Bir Lokusta İki Allel

            Bu kitapta frekans denince nisbi miktar kastedilmektedir. Meselâ 50 kişilik bir grupta mavi gözlülerin sayısı 5 ise, mavi gözlülerin frekansı 5/50=0.10’dur. Gerçekte böyle bir değere, istatistik bilgilerden hatırlanacağı gibi, nisbi (relâtif) frekans denir. Ancak populasyon genetiğinde frekans bu nisbi miktarı ifade etmek üzere kullanıldığı için, bu kitapta da bu alışkınlığa uyulacaktır.

            Bir populasyonda A ve bunun alleli olan a bakımından üç genotip vardır: AA, Aa ve aa. Bu populasyonda AA genotipli bireylerin frekansı f1, Aa genotiplilerin f2, aa genotiplilerinki de f3 olsun, öyle ki, bunların toplamı 1’e eşittir:

             f1+f2+f3=1                                                                     (I.1)

          fi’ler ilgili genotip frekansı olarak bilinir. Populasyonun her bireyinde belirli bir hücrede bu lokustan iki tane vardır. Meselâ AA genotipli bir bireyde 2 adet A geni, Aa genotipli bir bireyde 1 adet A ve 1 adet a geni, aa genotipli bir bireyde de 2 adet a geni vardır. O zaman populasyonda A geninin frekansı,(I.2a)

(2f1+f2)/2= f1+f2/2                                                                   (I.2a)

ve a geninin frekansı,

(f2+2f3)/2=f3+f2/2                                                                     (I.2b)

          Bu eşitlikleri şöyle bir mantıkla da çıkarmak mümkündü: AA genotipli f1 kadar bireyin vereceği gametlerin tamamı A geni, Aa genotipli f2 kadar bireyin vereceği gametlerin yarısı A geni taşıyacaktır. Aa genotipli f2 kadar bireyin vereceği gametlerin yarısı a geni, aa genotipli f3 kadar bireyin vereceği gametlerin tamamı a geni taşıyacaktır.

          Misal:I.1- 500 bireylik bir populasyonda, bunların 100’ünün AA, 350’sinin Aa ve 50’sinin de aa genotipinde olduğu belirlenmiştir. Gen ve genotip frekanslarını bulunuz.

             AA genotipinin frekansı f1= 100/500=0.20

             Aa genotipinin frekansı  f2= 350/500=0.70

             aa genotipinin frekansı   f3=  50/500 =0.10

             A geninin frekansı (200+350)/1000=0.20+0.35=0.55

             A geninin frekansı (350+100)/1000=0.35+0.10=0.45

 

            Bu populasyon, rastgele çiftleşme halinde hangi genotiplerden hangi frekanslarda döl verecektir? Yani gelecek generasyonda genotip frekansları ne olacaktır? Mümkün olan çiftleşmeler ve bunlardan elde edilecek döllerin genotipleri ve frekansları, Mendel’in birinci açılma kuralı uygulanarak aşağıdaki gibi tablo haline getirilebilir:

 

                                                                  Döl Genotiplerinin Frekansı

          Mümkün Olan     Çiftleşme                 (Çiftleşme Başına)                                      

           Çiftleşmeler         Frekansı              AA              Aa              aa

           ------------------   -----------             ----------------------------------

             AA*AA               f12                      1                0                 0

             AA*Aa              2f1f2                     ½                ½                0

             AA*aa               2f1f3                      0                ½                0

             Aa*Aa                 f22                       ¼               ½                ¼

             Aa*aa                2f2f                     0                ½                ½

             aa*aa                  f32                        0                 0                 1

           ------------------   -----------             ----------------------------------

          Tabloda genotip frekansları, iki cinsiyette aynı sayılmıştır. Böyle olmayabilen durumlar biraz sonra, I.5 numaralı bahiste ele alınacaktır. Frekanslar iki cinsiyette aynı olduğuna göre, erkeklerin f1 kadarı AA genotipli, dişilerin de fkadarı AA genotiplidir. O halde rastgele bir çiftin erkeğinin de dişisinin de AA genotipinde olma ihtimali f12’dir. Aynı şekilde rastgele bir çiftin erkeğinin AA, dişisinin Aa olma ihtimali f1f2, erkeğinin Aa dişisinin AA olma ihtimali de aynı şekilde f1f2’dir. O halde, hangi genotipin hangi cinsiyette olduğuna bakılmaksızın,  AA*Aa şeklinde bir çiftleşmenin frekansı 2f1f2’dir. Tablodaki diğer çiftleşme frekansları da bu şekilde bulunmuştur.

 

          Yeni generasyonda (döl generasyonunda) genotip frekansları, tablodan aşağıdaki gibi bulunabilir:

       f1'=f12+f1f2+f22/4=(f1+f2/2)2                                                                                               (I.3a)

       f2'=f1f2+2f1f3+f22/2+f2f3=2f1(f2/2+f3)+f2/f2/2+f3)=2(f1+f2/2)(f3+f2/2)                           (I.3b)

       f3'=f22/4+f2f3+f32=(f2/2+f3)2                                                                                               (I.3c)

 

          Dikkat edilirse, bu yeni generasyonda da, bireylerin vereceği gametlerin f1+(1/2)f2 kadarı A, f3+(1/2)f2 kadar da a geni taşıyor olacaktır. Ebeveyn generasyonundaki gen frekansları cinsinden yazılacak olursa,

      f1'+f2'/2=(f1+f2/2)2+(f1+f2/2)(f3+f2/2)=(f1+f2/2)                                (I.4a)

      f3'+f2'/3=(f2/2+f3)2+(f1+f2/2)(f3+f2/2)=(f3+f2/2)                                (I.4b)

bulunur, burada f1+f2+f3 = 1 olduğuna dikkat! Görülüyor ki, rastgele çiftleşmenin devamı halinde gen frekansları ileri generasyonlarda değişmeden baştaki frekanslara eşit kalmaktadır. Buradan genotip frekanslarının da daha ilk rastgele çiftleşme generasyonunda bir sabite ulaştığı görülüyor. Gen frekanslarını

     p=f1'+f2'/2=(f1+f2/2)                                                                            (I.5a)

     q=f3'+f2'/3=(f3+f2/2)                                                                            (I.5b)

yazarak, genotip frekanslarını bunlar cinsinden

p2 AA, 2pq Aa, q2 aa

şeklinde ifade edebiliriz.

          Misal:1.2- Misal I.1’deki populasyonda ertesi generasyonda gen ve genotip frekansları ne olur? Yine 500 döl alınmış olsaydı, bunların kaçı AA, kaçı Aa, kaçı aa genotipinde olsun beklenirdi?

             (I.3) numaralı eşitliklerden AA genotipinin frekansı

             f1= (0.55)2= 0.3025

Aa genotipinin frekansı

             f2=2 (0.55)(0.45)=0.495

ve aa genotipinin frekansı

             f3=(0.45)2=0.2025.

Beklenen mutlak frekanslar da

             500*(0.55)2= 151

             500*2*0.55*0.45= 248

             500*(0.45)2= 101

olarak bulunur.

          Görülüyor ki, başlangıçtaki genetik kompozisyon ne olursa olsun, populasyon rastgele çiftleşmenin ilk generasyonunda sabit genotip frekanslarına ulaşır. Artık rastgele çiftleşmenin devamı halinde, her generasyon p2 kadar AA, 2pq kadar Aa ve q2 kadar aa olacaktır. Bu denge haline, 1908 yılındaki yayınlarında birbirlerinden bağımsız olarak gösteren iki araştırıcının adına izafeten Hardy-Weinberg dengesi denilmektedir. Aynı sonuçları Chetverikov isimli bir Rus Genetikçi de bulmuştur (Griffiths ve ark. 2008).

          Hardy-Weinberg dengesi ile iki ayrı denge hali belirtilmektedir: Bunlardan ilki, rastgele çiftleşen populasyonlarda gen ve genotip frekanslarının generasyonlar boyunca sabit kalmasıdır. Rastgele çiftleşmeden ayrılındığı vakit, daha ileride görüleceği üzere, gen frekansları değişmez, ancak genotip frekanslarında değişme olur. O halde rastgele çiftleşmenin etkisini vurgulamak bakımından, Hardy-Weinberg dengesi, genotip frekanslarının generasyonlar boyunca sabit kalması olarak ifade edilebilir.

          İkinci denge hali ise, gen frekansları ile genotip frekansları arasındaki ilişkidir. (I.5) numaralı eşitliklerden

          f1= p2                f2=2pq                f3=q2

yazılabilir.Gen ve genotip frekansları arasındaki bu ilişki, rastgele çiftleşen sonsuz büyüklükteki bir populasyonda, bu bölümün başındaki varsayımların geçerli olduğu her lokus için geçerlidir. Hardy-Weinberg dengesindeki bir populasyonda gen ve genotip frekansları birbirinden tahmin edilebilir.

          Misal:I.3(Griffiths ve ark.2000’den) - Bir fare populasyonunda yapılan bir araştırma, farelerin 384’ünün AA, 210’unun Aa ve 260’ının aa genotipinde olduğunu ortaya koymuştur. a) Allel (gen)  frekanslarını hesaplayınız, b) Rastgele çiftleşme halinde ertesi generasyonda 854 döl elde edilse bunların genotip frekansları ne olur?  c) Bu populasyon dengede midir?

a)         N=384+210+260= 854

             f1= 384/854=0.450          f2=210/854= 0.246          f3=260/854=0.304

             p= 0.450+0.123=0.573                 q=0.304+0.123= 0.427

b) ertesi generasyon döl frekansları Hardy-Weinberg dengesine uygun olacağından, genotiplerin beklenen mutlak frekansları

             f(AA)= 854*(0.573)2=280

             f(Aa)= 854*(2*0.573*0.427)=418

             f(aa)= 854*(0.427)2=156

c) Populasyon başlangıçta dengede değildir. Çünkü Hardy-Weinberg dengesine göre beklenen frekanslarla gerçek frekanslar arasındaki fark, tesadüfe (örneklemeden kaynaklanan şans oynamasına) bağlanamayacak kadar büyüktür. c2testi bunu ortaya koyar:

 (384-280)2/280 + (210-418)2/418 + (260-156)2/156=211.464

1 sd.li khi kare dağılımında oluş ihtimali .01’den çok daha küçüktür.

 

          I.3- Bir Lokusta İkiden Fazla Allel

          Bir lokusta ikiden fazla allel olduğu zaman da denge prensibi aynıdır; I.5 ve I.6 numaralı eşitlikler genelleştirilebilir. Bir lokusta n adet allel varsa genler ve frekansları,

          Genler      A1  A2 ... Ai  Aj ... An

          Frekanslar  p1  p2 ... pi  pj ... pn

şeklinde gösterilebilir. Rastgele çiftleşen büyük populasyonlarda Ai ve Aj genlerini taşıyan iki gametin birleşerek AiAj genotipinde bir zigot meydana getirme ihtimali

          P(AiAj)=2pip                                                                       (I.7)      

şeklinde verilir. AiAj ve AjAi genotiplerinin aynı genotip sınıfında olduğuna dikkat! Böyle bir populasyon içindeki homozigotlar

   

kadar, heterozigotlar da

     

kadardır. Buna göre n allelli bir lokus için populasyonun gen ve genotip frekansları arasındaki denge ilişkisi ve populasyonun genetik kompozisyonu

                                 (I.8)

şeklinde ifade edilir.

         

Böyle bir lokusta da populasyon, başlangıç generasyonunda genotip frekansları ne olursa olsun, ilk rastgele çiftleştirme generasyonunda, (I.8) numaralı eşitlikle ifade edilen denge kompozisyonuna ulaşacaktır. Dengedeki gen frekansları, başlangıç generasyonundaki gen frekanslarıdır.

 

          Misal: 1.4- İnsanlarda A, B, AB veya 0 kan grubundan olmak, üç allelli bir genin fonksiyonudur. IA ve IB allelleri arasında kodominanslık olup ikisi de i alleline dominanttır. Buna göre IAIB genotipli bireyler AB kan grubunda olurlar. ii genotipli bireyler de 0 kan grubundadırlar. A kan grubundan bir birey homozigot (IAIA) veya heterozigot (IAi) olabilir; B kan grubundan bir birey için de aynı durum söz konusudur. Bir köy populasyonundan rastgele alınan 800 kişiden 50’si 0, 240’ı A, 285’i B ve geri kalan 225’i de AB kan grubundan olduğu bulunmuştur.

a)IA,IB ve i kan allellerinin frekanslarını bulunuz. 

b)Kan grubu bakımından bu köyde evlilikler rastgele midir?

c)A ve B kan grubundan kişlerin kaçı homozigot, kaçı heterozigottur?

 

          I.4- Otozomal bir Lokusta İki Cinsiyette Başlangıçta Frekanslar Farklı ise:

          Gen frekansları genel olarak iki cinsiyette aynıdır. Ancak belirli bazı hallerde böyle olmayabilir. Meselâ, bir populasyona dışarıdan sadece bir cinsiyetten veya çoğunluğu bir cinsiyetten bireyler gelmiş olabilir (insan populasyonlarında, meselâ, erkekler). Yahut bazı hallerde, özellikle ıslah programlarında, bir populasyondan erkeklerle diğer populasyondan dişiler rastgele çiftleştirilir. Bütün bu ve benzeri durumlarda başlangıçtaki gen frekansı iki cinsiyette farklı olacaktır. Gösterilebilir ki rastgele çiftleşmenin ardıl iki generasyonunda iki cinsiyetin gen frekansı eşitlenecek ve populasyon H.W. dengesine ulaşacaktır:

           Autozomal bir lokusta iki allel A ve a olsun. Bunların frekansları erkeklerde p1 ve q1, dişilerde ise p2 ve q2 olsun. Bunların rastgele çiftleşmesinden elde edilecek ilk generasyon döllerinde genotip frekansları,

                                          (I.9)            

olacaktır. Bu ilk generasyonda gen ve genotip frekansları iki cinsiyette de aynıdır; yani I.9 numaralı eşitlikle verilen genotip frekansları her iki cinsiyet için geçerlidir. Bu durumda gen frekansları da her iki cinsiyette, bu döl generasyonunda,

                                                                              (I.10)

          Görüldüğü gibi, ilk rastgele çiftleşme generasyonunda, iki cinsiyetin gen frekansları, orijinal frekanslarının ortalamasına eşit hale gelmektedir. Populasyon, I.2 numaralı bahiste anlatılan H.W. dengesine, ancak rastgele çiftleşmenin ikinci generasyonunda ulaşacaktır. Demek oluyor ki, iki cinsiyetin gen frekansları başlangıçta eşit değilse, önce, rastgele çiftleşmenin birinci generasyonunda, bu eşitlik sağlanmakta, ikinci generasyonda da H.W. dengesine ulaşılmaktadır.

 

          I.5- Cinsiyete Bağlı Genler

         Cinsiyet kromozomu üzerindeki iki allelli bir lokus bakımından dengede bir populasyon, heterogametik cinsiyet erkek olmak üzere

          A      a                            AA    Aa    aa

                              ve

          p      q                              p2    2pq   q2

 

şeklinde gösterilebilir.

         Otozomal bir lokusta dengenin rastgele çiftleşmenin ilk generasyonunda sağlandığı bir önceki bahiste anlatıldı. Acaba cinsiyete bağlı bir lokusta, dengede olmayan bir başlangıç generasyonundan dengeye nasıl ulaşılır? Populasyonun başlangıçtaki kompozisyonu,

    A     a                             AA    Aa    aa

                          ve

    g1    g2                              f1       f2      f3

şeklinde olsun. Erkeklerde genotip frekansı gen frekansı demektir, yani pe=g1 ve qe=g2 yazılabilir. Dişilerde ise, I.5 numaralı eşitliklerden pd=(f1+f2/2) ve qd=(f2/2+f3) ilişkileri açıktır. Bu generasyonda rastgele çiftleşen genotipler ve bunların döllerine ait frekansları hesaplamak için aşağıdaki tablodan yararlanılır:

                          Döl Genotiplerinin Frekansı

                     (Çiftleşme Başına)

                  Çiftleşme            Dişiler               Erkekler

Çiftleşme   Frekansı        AA   Aa    aa            A      a

                         AA*A         f1g1               1      0      0             1      0

                         AA*a        f1g2                0      1      0             1      0

                         Aa*A        f2g1                ½     ½     0             ½     ½

                         Aa*a         f2g2                0      ½     ½            ½     ½

                         aa*A         f3g               0      1      0              0      1

                         aa*a          f3g1                0       0     1              0      1

___________________________________________

 

            Tabloda döl genotiplerinin çiftleşme başına frekansları, her cinsiyet için ayrı ayrı verilmiştir. Ertesi generasyonda genotiplerin frekansları, buradan, dişilerde (homogametiklerde):

 

                                                                                                                                  (I.11a)

 

                                                 (I.11b)

                                                                                                                                    (I.11c)

ve erkeklerde (heterogametik cinsiyette)

                                                                                        (I.12a)

                                                                                      (I.12b)

olarak bulunur. Gen frekansları da dişilerde (homogametik cinsiyette):

                                                                                                          (I.13a)

                                                                                                           (I.13b)

ve erkeklerde (heterogametik cinsiyette)

                                                                                                                                                                                                        (I.14a)

                                                                                                                                                                                                      (I.14b)

olacaktır.

Görülüyor ki, erkek (heterogametik) döllerde gen frekansı anaların (homogametik ebeveynin) gen frekansına, dişi (homogametik) döllerde ise analarla babaların gen frekanslarının toplamının yarısına eşittir.

İki cinsiyetin gen frekansları arasındaki fark başlangıç generasyonunda d0=pd-pe olarak tanımlanırsa, bu fark ertesi generasyonda,

olacak demektir. Yani iki cinsiyetin gen frekansları arasındaki fark her generasyon, ters işaretlerle yarı yarıya azalacaktır: Bu ilişkiden t.generasyondaki fark, başlangıçtaki fark cinsinden

                                                                                                                                                                                              (I.15)

şeklinde bulunur. Bu, t sonsuza vardığı zaman fark sıfır olacak demektir. Yani iki cinsiyet, bir limit değeri olarak, aynı frekansa sahip olacaktır. Bu denge frekansı, başlangıçtaki ortalama gen frekansıdır. Ortalama gen frekansı sabit bir değerdir. Erkeklerde (heterogametik cinsiyet) bir lokus, dişilerde (homogametik cinsiyet) iki lokus olduğundan, ortalama gen frekansı,

                                                                                                              (I.16)

olarak tanımlanır ve görüldüğü gibi generasyonlar boyunca sabittir.

 

            Misal:I.5- Başlangıçta pd=1, pe=0 olduğuna göre, generasyonlar boyunca iki cinsiyette gen frekanslarını ve aralarındaki farkı birer grafikle gösteriniz.

Şekilde homogametik (burada dişi) cinsiyette gen frekansının değişimi gösterilmiştir. pe’nin ve d’nin generasyonlar boyunca değişimini de siz çiziniz.

    I.6- Çalışma Problemleri

    1- Aşağıdaki deyimleri kısaca açıklayınız: Hardy-Weinberg Dengesi, İdeal-Model Populasyon, Panmixia, Mendelian Populasyon

    2- Populasyon Genetiğinde “İdeal populasyon” deyince ne anlıyorsunuz? İdeal populasyon için geliştirilen Populasyon Genetiği modeli hangi varsayımlara dayanır? Bu modelin ortaya koyduğu genetik yapının özellikleri nelerdir? Kısaca açıklayınız.

    3-      Bir sığır populasyonunda siyah renkli oluş diğer renklere dominanttır. 2200 sığırdan oluşan bir sürüde (populasyonda) 1606 siyah, 594 diğer renklerde hayvan vardır. Bu toplum Hardy-Weinberg dengesinde olduğuna göre siyah sığırların kaçı homozigot ve kaçı heterozigottur?

    4-      İnsanlarda A, B, AB veya 0 kan grubundan olmak üç allelli bir genin fonksiyonudur. IA ve IB allelleri arasında kodominanslık olup ikisi de i alleline dominanttır. Bir kasaba populasyonundan rastgele alınan 100 kişiden 21’i A, 45’i B, 30’u AB ve 4’ü 0 kan grubundan olduğu bulunmuştur. Buna göre IA, IB ve i kan allellerinin frekanslarını bulunuz. Kan grubu bakımından bu kasabada evlilikler rastgele midir? A ve B kan grubundan olan kişilerin kaçı homozigot, kaçı heterozigottur? 

    5- Bir populasyonda A allelinin frekansı %55 olarak hesaplanmıştır. İki allelli bu lokusta

a.       a allelinin frekansı kaçtır?

b.      Rastgele çiftleşen bu populasyondan rastgele alınan 250 bireylik bir örnekte genotip kompozisyonu ne olur? Hangi genotipten kaç birey olması beklenir?


[1]Rastgele çiftleşen populasyonlara panmictic populasyonlar, rastgele çiftleşmeye panmixia denir. Eğer bu populasyonun bireyleri diploid (veya diploid davranışlı) ise, bunlara, Mendel açılma oranlarının uygulanabilirliğinden dolayı, Mendelian Populasyonlar denir. Diploid davranışlıdan kasıt, tetra- ve hexaploid buğday gibi, alloploid organizmalardır.

 

ALANINDAKİ KİTAPLARI

KAVUNCU O. ve O.DÜZGÜNEŞ, 1978, İstatistik, Sınıf I, Yaygın Yüksek Öğretim Kurumu,

                     Sosyal-Hayat Bilimleri, Ankara, 219 sh.

 

KAVUNCU O. ve O.DÜZGÜNEŞ, 1984, Denemelerin Tertiplenmesi, T.B.T.A.K.

                     Uygulamalı İstatistik Lisans Üstü Yaz Okulu Ders Notları, Sh:225–255, Ankara.

 

DÜZGÜNEŞ O., T.KESİCİ, O.KAVUNCU, F.GÜRBÜZ, 1987, Araştırma ve Deneme

                     Metodları, Ank.Ü.Zir.Yayınları, Nu:1021, 380 sh.

 

KAVUNCU O., 1995, İstatistik Teorisi ve Teorik Dağılımlar, 179 Sh., Ankara.

KAVUNCU O., 2020, Bilimsel Araştırma Yöntemleri, 111 Sh., Kamer yayınları, İstanbul.

KAVUNCU O., 2020, Genetik,X+212 Sh, Kamer Yayınları, İstanbul.

KAVUNCU O., 2021, Temel ve Uygulamalı İstatistik, VIII+440 Sh, Nobel Yayınları, Ankara.

KAVUNCU O., 2022, Populasyon Genetiği ve Kantitatif Genetik, XII+210 Sh, Nobel Yayınları, Ankara.

 

DİĞER KİTAPLARI

KAVUNCU O., 2005, Türk Dünyası İki Yüzyılın Arasında, Türk Ocakları Ankara Şubesi yayınları 16, Ankara, X+155 sahife.

KAVUNCU O., 2009, Güzel Türkistan, Doğu Kütüphanesi-Seyahat, İstanbul, 196 sahife+14 resim.

 

 

ALANINDAKİ MAKALELELER

KAVUNCU O. ve T.KESİCİ, 1980, Populasyonların Genetik Yapılarında Seleksiyonla

                      Meydana Gelecek Değişimlerin Çeşitli Etkenlere Bağlılığının Simulasyon

                      Yöntemi ile Araştırılması, Ank.Ü. Zir.Fak.Dip.Son.Y.Ok. Doktora Tez Özetleri,

                       sh.867-884.

 

KAVUNCU O. ve T.KESİCİ, 1982, Calculation of the Genetic Covariance between Relatives

                     for Two-Locus models with Dominance, A.Ü.Zir.Fak.1982 Yıllığı, Sayı: 1,2,3,4,

                     Ankara.

 

KAVUNCU O., 1983, The Total Genetic Variance and The Genetic Variance between Full-

                      Sib Lines in Self Fertilized Plants for two-Locus models with Dominance,

                      A.Ü.Zir.Fak.1983 Yıllığı, Sayı:1,2,3,4.

 

KAVUNCU O. ve O.DÜZGÜNEŞ, 1983, Rasgele Çiftleşen Populasyonlarda Bağlantı

                      Dengesizliğinin Genetik Varyansa Etkisi, E.Ü.Müh.Bil.Dergisi Seri E:

                      Uygulamalı İstatiktik, İzmir.

 

KAVUNCU O., 1984, Rastgele Çiftleşen Küçük Populasyonlarda Bağlantı Dengesizliğinin

                      Eklemeli Genetik Varyans Üzerine Etkileri, Doğa Bilim Dergisi, Seri D:2,

                      Cilt:8, Sayı:1,25/32, Ankara.

 

ÇİFTÇİ C.Y., A.S.TEKELİ, O.KAVUNCU, 1985, Mürdümük (Lathyrus Sativus L.)

                      Ekotiplerinde Verimle Çeşitli Verim Ögeleri Arasındaki Sebep-Sonuç

                      İlişkilerinin Path Analizi ile Araştırılması, Doğa Seri D2, Cilt:9, 231-234.

 

KAVUNCU O. 1985, Zirai Araştırmaların Geleceğine Dair, Ziraat Müh. Dergisi Sh:176-

                      178;4-6, Ankara.

 

 

KAVUNCU O. 1985, İki Faktörlü Denemelerde Faktörlerin Dağılımı Birbirinden Bağımsız

                      Olmadığı Zaman Ana ve İnteraksiyon Etkileri ve Bunların Varyanslarının

                      Tahmini. 1. Parametrelerin Bağımlılıktan Etkilenmelerini 2*2 Tablolarında

                      Gösterilmesi, Atatürk Ü. Fen Bilimleri Dergisi, Özel Sayı, 345-355

 

KAVUNCU O., O.DÜZGÜNEŞ, T.KESİCİ, 1986, Correlated Response of Fitness to

                      Selection for 5-Week Body Weight in Japanese Quails (Coturnix coturnix

                      Japonica). I. Early Results, in: Proc. 3rd. World Congress on Genetic Applied to

                      Livestock Production. V. XI: 431-437, Üniv. Of Nebraska.

 

KAVUNCU O., 1987, Corralated Response of Fitness to Selection for 5.Week Body Weight

                      in Japanase Quails (Coturnix coturnix Japonica). II. Genetic Correlations in

                      Early Generations, In: Abstracts of 2nd International Conference on Quantitative

                      Genetics, Raleigh, North Carolina.

 

KAVUNCU O., 1987, Effect of Linkaqe Disequilibrium on the Additive and Dominance

                      Variances in a Random Mating Small Population, Communication (Journal of

                       Science Published by Ankara Univ.), Series Al, 36: 131–142, (Başlıca Eser).

KAVUNCU O., 1988, Hayvanlarda Gen Transferi, Ziraat Mühendisleri Dergisi, 208, 4-7

                     (Aynı Makale Veteriner Hekimliği Dergisi 2. Sayı: 7-9, 1989’da basıldı.)

KAVUNCU O. ve S.Z.YARAŞLI, 1988, Japon Bıldırcınlarında Renk Kalıtımı,

                      Ank.Ü.Zir.Fak. Yıllığı.

YAVUZCAN G., A.ERKUŞ, R.KESKİN, M.AYIK, İ.GİRGİN, O.KAVUNCU, 1989,  

                      Güneydoğu Anadolu Projesine (GAP) İlişkin Şanlıurfa-Harran Yöresi Tarımsal

                      Mekanizasyon Modelleri, Doğa Dergisi TU. Tar. ve Or. D.C. 13, 858-869.

EMEKLİLER Y., H.H.GEÇİT, D.ESER, O.KAVUNCU, 1989, Nohut Gen Materyalinin

                       Zenginleştirilmesi ve Değerlendirilmesi, Doğa Tar. ve Or. D.C. 13, 246-254.

KAVUNCU O. ve T.KESİCİ, 1989, Effects of Selection for Body Weight on Fitness in

                      Japanese Quails (T.B.T.A.K. VHAG-625 No.lu Projenin Kabul Edilen Nihai

                      Raporundan Doğa Dergisine Gönderilmek Üzere Hazırlanan Araştırma

                      Makalesi Yayınlandı).

 

KAVUNCU O. ve M.S.BALCIOĞLU, 1990, Japon Bıldırcınlarında Akrabalı Yetiştirmenin

                      Döl Verim Özellikleri Üzerine Etkileri, Ziraat Fakültesi Yıllığında Yayınlandı.

 

KAVUNCU O. Ve S. AĞAOĞLU (Editörler), 1992, Türk Cumhuriyetleri I. Tarım

                      Sempozyumu, 24-28 Haziran 1992, A.Ü.Z.F. Eğitim, Araştırma ve Geliştirme

                      Vakfı Yayını, Nu.1, Ankara.

KESKİN,S., S. ASAL, O. KAVUNCU, 1995, Bazı Türk Ekmeklik Buğday Çeşitlerinin

                      Melezlerinde  Gliadin Bant Patternlerinin Genetik Analizi, Worhshop:

                      “Biyoteknoloji ve Bitki Islahı”, Bildiriler: 45-51, İzmir.

 

Kesici, T., O.KAVUNCU, S. AYDOĞAN, 1996, Tribolium confusum Duv.’da İki

                     Özellik Arasında Genetik Korrelasyonların Seleksiyon Denemelerinden

                     Hesaplanması, T.B.T.A.K, Arş. Raporu, Proje Nu. TOAG-1060., 46 sh., Ankara.

 

Kesici, T.,O. KAVUNCU, M. ÖZKAN, M.A. YILDIZ, 1996, Correlated Response of

                    Fitness to Selection for 5-week Body Weight in Japanese Quails ( Coturnix

                    coturnix japonica), III. Later Results- Poster G2.37,  EAAP- 47 th Annual

                    Meeting, p.30, Litle hammer, Norway

 

Başpınar, E., M.A.YILDIZ, M.M. ÖZKAN, O.KAVUNCU, 1997, Japon Bıldırcını

                    Yumurtalarında Yumurta Ağırlığı ve Şekil İndeksinin Kuluçka Özelliklerine

                     Etkisi, Tr.J.of veterinary and Animal Sciences, 21: 53-56, Ankara.

 

Keskin, S., S. ASAL, O. KAVUNCU, 1999, Türkiye’de Yetiştirilen Bazı Ekmeklik Buğday

                     Çeşit ve Melezlerinde Gliadin Bant Desenleri ve Genetik Analizi, Tr.J.of

                     Agriculture and Forestry, 23:291-298, Ankara.

GEDİK Y., M. A. YILDIZ, O. KAVUNCU, 2013. RNA İnterferans ve Hayvancılıkta

                     Kullanım Olanakları. 8. Ulusal Zootekni Bilim Kongresi, 5-7 Eylül, Çanakkale.

                     (Sözlü Bildiri)

GEDİK Y., M. A. YILDIZ, O. KAVUNCU, 2014. Identification of Beta-Lactoglobulin and

                      Kappa-Casein Genotypes Using PCR-RFLP in Holstein Cattle. 65th Annual

                      Meeting of the European Federation  of Animal Science (EAAP) 2014, 25-29

                       August, Copenhagen, DENMARK. (Oral presentation)

GEDİK Y., M. A. YILDIZ, O. KAVUNCU, 2014. Investıgatıon of The Inverdale ( Fec Xı )

                      Mutation in Turkish Awassi Sheep. 65th Annual Meeting of the European

                      Federation of Animal Science (EAAP) 2014, 25-29 August, Copenhagen,

                      DENMARK. (Poster)

GEDİK Y & KAVUNCU O, 2017, Detection of N-Acetylglucosamine-6-Sulfatase (GNS) Gene Mutation Causing MPS IIID Genetic Disorder in Turkey Native Goats, Selcuk Journal of Agriculture and Food Sciences, 32 (2):82-85, Konya.

GEDİK Y & KAVUNCU O, 2021, Determination of mucopolysaccharidosis IIID in some goat breeds, Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences, 45: 964-968.

KAVUNCU O. 2018, İstatistik Uyugulamalarda Dikkat Edilmesi Gereken Hususlar, Journal of Engineering and Sciences, 4(2):22-26, Kastamonu Univrsity.

ŞAHİN Ö. & KAVUNCU O. 2019, QTL Analaysis Methods, Journal of Engineering and Sciences, 5(1): 51-57, Kastamonu University.

ŞAHİN Ö. & KAVUNCU O. 2019,A Study on Relationships between Various Quantitative Characteristics for Using Availability Quantitative Trait Loci Mapping, Selcuk Journal of Agriculture and Food Sciences, 33 (1):42-44, Konya 

 

KEFİ S, KAVUNCU O, BIYIKLI E, Salantur A, Alyamaç M E, Evlice A K, Pehlivan A, 2021, Morpho-Agronomical and Nutritional Evaluation of Cultivated Einkorn Wheat (Triticum monococcum L. ssp. monococcum) Lines Sown in Autumn and Spring Seasons, Asian Journal of Agriculture and Food Sciences, Volume 9 (1):1-11.

 

 

 

 

DİĞER MAKALELERİNDEN BAZILARI

KAVUNCU O., 1973, Osmanlı Arazi Rejiminin Tarihi Gelişimi I, Ocak Dergisi, Yıl:6, Sayı:

                      8, Ağustos 1973, sh. 38–57.

KAVUNCU O., 1974, Tarım ve Toprak Reformu Üzerine Bazı temel Görüşler ve Tarım

                      Kentleri, Ülkü-Tek, Kuruluş Özel Sayısı, sh. 38–43.

KAVUNCU O., 1974, Osmanlı Arazi Rejiminin Tarihi Gelişimi II, Ocak Dergisi, Yıl:7, Sayı:

                      9, Ocak 1974, sh. 64–86.

KAVUNCU O., 1987, Fen ve Matematik Derslerini İngilizce Okutmanın Zararları, Türk

                     Yurdu Dergisi, Cilt 8, sayı: 1, Şubat, 1987, sh. 21–24

KAVUNCU O., 1990, Evrim, Yaratılış, Genetik ve İslâm, Türk Yurdu Dergisi, C.10, Sy. 39:

                     13-15, Ankara.

KAVUNCU O., 1991, Yabancı Dil ile Öğretim Niçin Zararlıdır? Aydınlar Ocağı Degisi,

                     Yabancı Dille Eğitim ve Öğretim Meseleleri, Açık Oturumlar Dizisi: II, İstanbul,

                      sh. 15-28.

KAVUNCU O., 1991, Sovyet Türklüğünün Bazı Meseleleri, Türk Yurdu Dergisi, Cilt 11,

                      Sayı 48, Ağustos, 1991, sh 11-14, Ankara

KAVUNCU, O., 1995, Türk Cumhuriyetlerinin Tarım ve Ekolojide Ortak Araştırma

                       Konuları, Ziraat Mühendisliği, Sayı 285, Temmuz 1995, sh 12-14.

KAVUNCU O., 1995, Türk Dünyası: Genel yapı ve Tarım-Ekoloji Problemleri, (Konferans

                      10.06.1995), Türk Ziraat Y. M. Birliği ve Vakfı yayınları Nu. 12, Ankara

KAVUNCU O., 2015, COP 21 (Paris Çevre Zirvesi) Dolayısıyla Putin’e Sorularımız Var,

                       http://turkocaklari.org.tr/yazar/115/orhan-kavuncu.html

KAVUNCU O, 2016, Türkistan’da İklim Değişiklikleri: Aral Faciası Ve Semipalatinski Yeraltı Nükleer Denemeleri, Muhafazakâr Düşünce Dergisi, Ocak-Nisan 2016, Yıl:13, sayı:50, sayfa: 71-81, Ankara.

 

 

YUSUF AKÇURA(Türk Ocağı Kurucusu)Yusuf Akçura 2 Aralık 1876'da doğdu. Türkçülük akımının önde gelen düşünür ve tarihçisidir. Harbiye Mektebi'nde okudu. 1897'de darbe girişimlerine katıldığı için tutuklandı. Taşkışla Divan­ı Harbi kararı ile müebbet kalebentlik cezasına çarptırıldı. Karar sonrasında Padişah fermanı ile Trablusgarp'a sürüldü. İttihat ve Terakki Cemiyeti'nin 1899'da yaptığı girişimler sonucu Trablusgarp kenti içinde serbest dolaşma izni aldı. Kısa bir süre sonra da Fransa'ya kaçarak, Paris'teki Jön Türkler'e katıldı; burada Siyasal Bilgiler yüksekokuluna devam etti. 1903'te "Osmanlı Devleti Kurumlarının tarihi Üstüne Bir Deneme" adlı teziyle okulu bitirerek Rusya'ya döndü. Kazan'da öğretmenlik yaptı. Bu dönemde Mısır'da çıkan Şüra­yı Ümmet ve Türk gazetelerinde çok sayıda imzasız makalesi yayımlandı. Bunlar içinde, 1904'te Türk Gazetesinde çıkan "Üç Tarz­ ı Siyaset" başlıklı dizi makale özel önem taşır. Bu makalede imparatorluğun önündeki seçeneklerin "Osmanlıcılık", "Panislamizm" ve "ırk esasına müstenit Türk Milliyetçiliği" olduğu, bunlardan en uygununun da sonuncusu olduğunu belirtiliyordu. Akçura, II. Meşrutiyet'ten sonra İstanbul'a geldi. Çeşitli okullarda öğretmenlik yaptı. Darülfünun'da ve Mülkiye Mektebinde siyasal tarih dersleri verdi. Türkçülük akımına daha çok düşünce düzeyinde katıldı. Türk Derneği ve Türk Ocağı'nın kurucuları arasında yer aldı. Türk Yurdu'nun başyazarı ve editörü oldu. Akçura, Osmanlı Türkleri ile Osmanlı Devleti dışındaki Türklerin yalnız dil ve tarih alanındaki ortak geçmişlerine dayanarak bir birlik yaratamayacaklarını savundu. Önemli eserleri arasında; "Üç Tarz­ı Siyaset", "Ali Kemal" ve "Ahmed Ferid" beyleri cevaplarıyla birlikte (1907; yb 1976), "Şark Meselesine Dair tarih­i Siyasi Notları"(1920), "Muasır Avrupa'da Siyasi ve İçtimai Fikirler Cereyanlar"(1923), "Siyaset ve İktisat hakkında Birkaç Hitabe ve Makale" (1924), "Osmanlı İmparatorluğunun Dağılma Devri"sayılabilir. Ayrıca Türk Yılı(1928) adlı derlemesi Türkçülük hareketinin kaynaklarını ve gelişimini inceleyen kapsamlı bir çalışmadır. Mevkufiyet hatıraları ise (1914) Rusya'daki etkinlikleri ve tutukluluğu üzerine bilgi verir. Hakkında en önemli yapıt, François Georgeon'un Aux Origines du Nationalisme Turc; Yusuf Akçura (1980) adlı kitabıdır. Yusuf Akçura 12 Mart 1935'de İstanbul'da öldü. Yusuf Akçura'nın kendi kaleminden çıkan hâl tercümeleri şunlardır: 

1 — 1905 de Osmanlı türkçesi ile "'Mevkufiyet Hatıraları" (I. Duma'ya (Parlamentoya) seçilmesini önlemek için bahane ile tevkifi). 
2 — 1911 de "Başımdan geçenler" O renburg'da Matbaai Hüseyiniye'de basılmıştır. 
3 — "Defter­i A'malim" Harbiyede I. defa tutuklu iken yazılmıştır. Birinci defter çocukluk hatıralarını kapsar. II. defter kaybolmuştur. Rahmetli yazar ve millet hadimi Muharrem Feyzi Tugay, Akçura'nın rahmetli eşi Selma Hanımefendiden I. defteri alarak "Yusuf Akçura'nın Hayatı ve Eserleri" adlı kitabını yayınlamıştır (1937 de hazırlanan eser, Akçura'nın vefatından on yıl sonra 1944 de Zaman Kitabevi tarafından yayınlanmış olup 141 sahifedir). 
4 — Türk Yılı'nda kısa bir hâl tercümesi. M. F. Togay zikri geçen eserinde Akçura'yı şu cümlelerle tanıtır: "Yusuf Akçurayalnız Türkiye'nin değil, bütün Türk dünyasının malı olmuş bir varlıktır. Dahilde ve hariçte Türklüğü hayatım her zaman tehlikeye koyarak zindan ve mahbeslerin her türlü izdir ap ve işkencelerini göz'önüne alarak son nefesine kadar çalışmış fedakâr bir Türk müverrihi idi". Y. Akçura, "Şeyhuhet = ihtiyarlık" sayılmayacak, topu altmış yıllık ömründe yalnız Osmanlı  İmparatorluğunu değil bütün dünyayı sarsan vak'aların tanığı olmuştur. 1877 (1293) Osmanlı ­ Rus Harbi, 1897 Yunan Harbi, 1904 Rus ­Japon Harbi, 1911 Trablus Harbi, 1912 Balkan Harbi, 1914 ­ 18 I. Cihan Harbi, 1919 ­ 21 İstiklâl Harbi, arada isyanlar ve inkılaplar. Y. Akçura, kendisini Akçura yapan gerçek benliğini bu mücadeleli devirde bulur. O, Türkiye'nin son kale olduğunu ve Türklüğün bir bütün teşkil ettiğine çoktan inanmıştır. Bu yalnız duygusal bir düşünce olmayıp, ilmî kanaat düzeyine ulaşmıştır. O, son nefesine kadar milletinin savunucusu olmuştur. Eserleri: Yusuf Akçura'nın makalelerini de içine alan tam bir bibliyografyası henüz yoktur. M. F. Togay'ın da veciz bir şekilde ifade ettiği gibi "Türk Yurdu, Akçura; ve Akçura Türk Yurdu" demektir. Onun "Kazan Muhbiri", Orenburg da çıkan "Vakit", Kırım'da çıkan "Tercüman" gazeleri ile Orenburg "Şura" ilmî dergisi v.b. çıkan makelcleri ile Türkiye'deki, Mısır'daki, Fransa'daki yayınlarının bibliyografyasını, genç kütüphanecilerimiz bir tez olarak hazırlayabilir. Biz burada eserlerinden bir kısmını hatırlatmakla yetineceğiz: 
— İlk Büyük Türk Tarihçisi, Kazan'h Sahabettin Mercanî, Musavver Malûmat Gazetesi, 2 Ocak 1897. 
— Osmanlı Saltanatı Müessesatının Tarihine Dair Bir Tecrübe, 1903. Paris Ulûmu Siyasiye Mektebi Doktora Tezi, Fransızca, (Üçüncü mükâfatı kazanan bu eserin medhal kısmı 1914 de Bilgi Dergisi I. ve 2. sayılarında yayımlanmıştır).
— Üç Tarzı Siyaset, Türk Gazetesi, Kahire, 1905. P. Krisal'in 1912 yılı Mayıs 14 de çıkan Fransız Mecmuası "İslâm âlemi" tanıtır. — Ulûm ve Tarih, Kazan 1906 (Kazan'daki "Medrese­i Muhammediye" de okuttuğu dersler).
— Alimcan­el Barudi Tercüme­i hali (eski harflerle), Kazan, Şeref Matbaası, 1907. 64 sahife. 
— Kazan Muhbiri'ndeki Makaleleri, 1908.
— 3 Haziran Vak'ai Müessifesi, Kerimof ve Hasimof Matbaası, Orenburg 1907.
— Defter­i A'mal (Muharrem Feyzi Togay; Yusuf Akçura ve Hayatı, 1944 İstanbul'da elyazmasından aynen yayımlandı). 
— (Paris'te Ahmed Rıza Bey tarafından türkçe yayınlanan "Şurayı Ümmet" ve fransızca "Meşveret" gazetelerindeki makaleleri). 
— Eski Şurayı Ümmet de çıkan makalelerinden (Eski harflerle), Tanin Matbaası, 17 Ekim 1329 (1913).
— Kader, 9 Mayıs 1902.
— Glohofski'nin Nutku Üzerine Mütalâa, 21 Haziran 1902, 
— Bir Tavsiye, 3 Kasım 1902,
— Şark Meşelerine Dair, 7 ve 31 Aralık 1902,
— Nur ve Zulmet, 29 Ocak 1903
, — Rusya İhtilâline Dair,
— Türk, Cermen ve İslav Halkları Arasındaki Tarihî Münasebetler, Kadir Matbaası 1330 (1914). 
— Rusya'daki Türk ­ Tatar Müslümanların şimdiki Vaziyeti ve Emelleri, 1916 Lusanne, İsviçre (Fransızca).
— Muasır Avrupa Siyasî ve İçtimaî Fikirler ve Fikrî Ceryanlar, Büyük Millet Meclisi Hükümeti Maarif Vekâleti Yayınları, 1339 (1923) (İslâv ittihadı pek vakıfane tahlil edilmiştir. Hürriyet, müsavat, ve adalet islâmiyetin esaslarıdır. Sosyalizm de yeni birşey değildir). 
— Siyaset ve îktisad, Hilmi Kitabevi, İstanbul 1924, 221 s. (İstiklal Harbine ve kurtuluşa tesadüf eden günlerdeki hitabe ve makaleleri): Cihan harbine iştirakimiz ve istikbalimiz (nutuk). İlk Ankara tahassüsatından bir mülakat, Celâdet gösterdiğimiz, Vazifemiz ve bir vazifeniz, İktisadiyat ve fırkalar, Cihad­ı Ekber'e dair, 10.10.2015 www.ttk.gov.tr/index.php?Page=Print&SayfaNo=160&Yer=StandartSayfa http://www.ttk.gov.tr/index.php?Page=Print&SayfaNo=160&Yer=StandartSayfa 3/3 Milliyetçilik ve halkçılık, Türk Milliyetçiliğinin iktisadî menşeleri, Milliyet ve maişet. 
— Türk ve Tatarlar birdir ve medeniyete hizmet etmişlerdir, Altın Armağan I. sayı. 
— Türklük, Altın Armağan, Sayı. II. 
— Türk Yılı, 1928. (Türkocakları adına neşredilmiştir). 
— Tarih Yazmak ve Okutmak Usulleri, I. Tarih Kongresi, 1932. 
— Osmanlı İmparatorluğunun Dağılma Devri (Eser 15 Şubat 1934 de yazılıp bastırılmış, bir sene sonra da hayata veda etmiştir. Eserin ikinci baskısı Maarif Vekâletince yapılmıştır). 174 sah. ve resimler, planlar. 
— Şark Meselesine Ait Tarihî Notlar, (Erkânı Harbiye Mektebinin ikinci sınıfındaki takrirleri) Erkânı Harbiye Mektebi Külliyatı, No. 12, Kasım ­ 1936. 
* Kaynak: Türk Tarih Kurumu: Kuruluş Amacı ve Çalışmaları / Fahri Çoker.­ Ankara: Türk Tarih Kurumu, 1983.­ (Türk Tarih Kurumu Yayınları XVI.Dizi­Sa. 48)

Mütefekkirin güncelliğini muhafaza etmekte olan, "Türk ve İslâm dünyasının "modernleşme problemleri konusunu ele alan eser ve yazılarından oluşan bir derlemedir. Avrupa ve Rusya ile nasıl ilişkiler kurulması gerektiğini, Rusya Müslümanlarının sosyal, siyasî ve kültürel hakları uğrundaki mücadelelerini ve düzenlemek istediği Dünya Müslümanları Kongresi hakkındaki teşebbüs ve düşüncelerini açıklar. Rusya, yönetimindeki büyük Müslüman topluluklar sebebiyle artık dünyadaki İslâm devletlerinden biri olduğu gerçeğini kabul etmeli ve Türk-İslâm düşmanlığından, onlara yönelik asimile siyasetinden vazgeçmelidir. Çünkü hem Rusya hem de İslâm âlemi, doğuda "Sarı Irk tehdidiyle, batıda Avrupa emperyalizmi saldırganlığıyla kuşatılmıştır. Rusya ve başta Türkiye olmak üzere İslâm âlemi, bu iki büyük tehlikeden korunabilmek için aralarında ittifak yapmalıdır. Bu eseriyle bir bakıma "Avrasya Birliği teorisini kuran Gaspıralı hem Türk Dünyası hem de İslam âlemi için mücadele eden bir fikir ve hareket adamı olduğunu ispatlar.

Alt Kategoriler

B Ö L Ü M  I

                        İDEAL-MODEL BİR POPULASYONUN GENETİK YAPISI

B İ R    L O K U S

 

 

  I.1- İdeal-Model Populasyon

              Populasyon genetiği, populasyonların genetik yapıları arasındaki farklılıkları inceler. Bu farklılıklar, bir populasyonun iki farklı generasyonu arasında olabildiği gibi, aynı zaman içerisinde iki farklı mekânda bulunan populasyonlar arasında da olabilir. Her iki durumda da farklılık, genetik yapıyı değiştiren birçok faktörün etkisi ile ortaya çıkabilir. O zaman populasyon genetiğinin gayesi, bir populasyonun genetik yapısında generasyonlar boyunca meydana gelen değişmelerin sebeplerini incelemek şeklinde de ifade edilebilir. Bu sebepler evolusyoner amiller olarak bilinir; çünkü bunların etkisi ile oluşan değişmeler populasyonun zaman içinde evolusyonuna yol açar.

            Böyle faktörlerin etkisinin düşünülmediği bir genetik modelin, gerçekle uyum halinde olması düşünülemez. Ancak genel bir bilimsel yol olarak, konuyu kavrayabilmek, yani bu evolusyoner faktörlerin etkisini daha iyi anlamak ve incelemek için, önce bunların etkili olmadığı varsayılan, basitleştirilmiş bir populasyon modeli düşünülür. Bu model populasyona ideal populasyon da denilir. Modelin temelindeki varsayımlar şöylece özetlenebilir:

-          Populasyon sonsuz sayılacak genişliktedir. Populasyon genişliği, populasyondaki birey sayısı demektir. Sonsuz genişlik varsayımı ile, populasyonun şans oynamalarından (random drift) etkilenmediği varsayılmış, stokastik değil de deterministik bir model benimsenmiş olmaktadır.

-          Populasyonda, üzerinde durulan özelliği determine eden genetik yapı bakımından bakımından, muhtelif genotipler arasındaki çiftleşmeler rastgele olmaktadır. Başka bir özellik bakımından çiftleşmeler rastgele olmayabilir. Ancak, üzerinde durulan özellikle çiftleşmelerin rastgele olmadığı özellik arasında bir genetik korelasyon yoksa, populasyon rastgele çiftleşiyor demektir.[1]

-          Farklı generasyonlarda bireyler arasında çiftleşme yoktur (kesikli generasyonlar-discrete –nonoverlapping- generations). Böylece, modelde, bir generasyondan bireylerle ertesi generasyondan bireylerin birarada bulunduğu bir zaman sürekliliğinden, yaşama süresi gibi bir tesadüf değişkeninden kaçınılmış olmaktadır.

-          Populasyonlar arasında göç yoktur.

-          Mutasyon olmamaktadır. Yani populasyonda bir lokustaki allellerden herhangi biri, herhangi bir etkiyle değişmemektedir.

-          Genotipler arasında, çiftleşme şansı, döl verme kabiliyetleri ve bu döllerin döl verme yaşına kadar yaşama kabiliyetleri bakımından bir farklılık yoktur. Bu, genetik ve ıslah terminolojisinde, seleksiyon yok demektir.

-          Kantitatif bir karakter bakımından populasyonun genetik yapısı incelenirken, o karakter üzerinde gen etkisi ve genotip değeri olarak bilinen cebirsel tanımlamalar yapılmaktadır. Bu durumda da modeli basitleştirmek için, yukarıdaki varsayımlara ek olarak, cinsiyetler arasında fenotipik bir farklılık olmadığı, genlerin otozomlar üzerinde bulunduğu ve kromozom dışı faktörlerin sitoplazmik unsurların etkili olmadığı varsayılmaktadır.

              Kitabın bu bölümünde, bu varsayımların geçerli olduğu model bir populasyon ve tek bir lokustaki genetik yapı, ikinci bölümde, iki lokuslu bir genetik yapı ele alınacaktır. Daha sonra bu varsayımlar birer birer kaldırılarak, gerçek duruma daha yakın, daha gerçekçi modeller kurmaya çalışılacaktır. Ne var ki, etkisi yok sayılan bu faktörlerin gerçekte birlikte çalıştıkları da unutulmamalıdır. Bu etkilerin hepsini birden dikkate alan modeller de birer yaklaşım olmaktan öteye gidememektedir. Çünkü birlikte etkilerin (interaksiyonun) miktar ve mahiyetini belirlemek, anlamak ve anlatmak, bugün için, imkânsız denilecek kadar zordur.

 

            I.2- Bir Lokusta İki Allel

            Bu kitapta frekans denince nisbi miktar kastedilmektedir. Meselâ 50 kişilik bir grupta mavi gözlülerin sayısı 5 ise, mavi gözlülerin frekansı 5/50=0.10’dur. Gerçekte böyle bir değere, istatistik bilgilerden hatırlanacağı gibi, nisbi (relâtif) frekans denir. Ancak populasyon genetiğinde frekans bu nisbi miktarı ifade etmek üzere kullanıldığı için, bu kitapta da bu alışkınlığa uyulacaktır.

            Bir populasyonda A ve bunun alleli olan a bakımından üç genotip vardır: AA, Aa ve aa. Bu populasyonda AA genotipli bireylerin frekansı f1, Aa genotiplilerin f2, aa genotiplilerinki de f3 olsun, öyle ki, bunların toplamı 1’e eşittir:

             f1+f2+f3=1                                                                                           (I.1)

          fi’ler ilgili genotip frekansı olarak bilinir. Populasyonun her bireyinde belirli bir hücrede bu lokustan iki tane vardır. Meselâ AA genotipli bir bireyde 2 adet A geni, Aa genotipli bir bireyde 1 adet A ve 1 adet a geni, aa genotipli bir bireyde de 2 adet a geni vardır. O zaman populasyonda A geninin frekansı,

                                                                                                   (I.2a)

ve a geninin frekansı,

 

                                                                                                   (I.2b)

          Bu eşitlikleri şöyle bir mantıkla da çıkarmak mümkündü: AA genotipli f1 kadar bireyin vereceği gametlerin tamamı A geni, Aa genotipli f2 kadar bireyin vereceği gametlerin yarısı A geni taşıyacaktır. Aa genotipli f2 kadar bireyin vereceği gametlerin yarısı a geni, aa genotipli f3 kadar bireyin vereceği gametlerin tamamı a geni taşıyacaktır.

          Misal:I.1- 500 bireylik bir populasyonda, bunların 100’ünün AA, 350’sinin Aa ve 50’sinin de aa genotipinde olduğu belirlenmiştir. Gen ve genotip frekanslarını bulunuz.

             AA genotipinin frekansı f1= 100/500=0.20

             Aa genotipinin frekansı  f2= 350/500=0.70

             aa genotipinin frekansı   f3=  50/500 =0.10

             A geninin frekansı (200+350)/1000=0.20+0.35=0.55

             A geninin frekansı (350+100)/1000=0.35+0.10=0.45

 

            Bu populasyon, rastgele çiftleşme halinde hangi genotiplerden hangi frekanslarda döl verecektir? Yani gelecek generasyonda genotip frekansları ne olacaktır? Mümkün olan çiftleşmeler ve bunlardan elde edilecek döllerin genotipleri ve frekansları, Mendel’in birinci açılma kuralı uygulanarak aşağıdaki gibi tablo haline getirilebilir:

 

                                                                  Döl Genotiplerinin Frekansı

          Mümkün Olan     Çiftleşme                 (Çiftleşme Başına)                                      

           Çiftleşmeler         Frekansı              AA              Aa              aa

           ------------------   -----------             ----------------------------------

             AA*AA               f12                      1                0                 0

             AA*Aa              2f1f2                     ½                ½                0

             AA*aa               2f1f3                      0                ½                0

             Aa*Aa                 f22                       ¼               ½                ¼

             Aa*aa                2f2f                     0                ½                ½

             aa*aa                  f32                        0                 0                 1

           ------------------   -----------             ----------------------------------

          Tabloda genotip frekansları, iki cinsiyette aynı sayılmıştır. Böyle olmayabilen durumlar biraz sonra, I.5 numaralı bahiste ele alınacaktır. Frekanslar iki cinsiyette aynı olduğuna göre, erkeklerin f1 kadarı AA genotipli, dişilerin de fkadarı AA genotiplidir. O halde rastgele bir çiftin erkeğinin de dişisinin de AA genotipinde olma ihtimali f12’dir. Aynı şekilde rastgele bir çiftin erkeğinin AA, dişisinin Aa olma ihtimali f1f2, erkeğinin Aa dişisinin AA olma ihtimali de aynı şekilde f1f2’dir. O halde, hangi genotipin hangi cinsiyette olduğuna bakılmaksızın,  AA*Aa şeklinde bir çiftleşmenin frekansı 2f1f2’dir. Tablodaki diğer çiftleşme frekansları da bu şekilde bulunmuştur.

 

          Yeni generasyonda (döl generasyonunda) genotip frekansları, tablodan aşağıdaki gibi bulunabilir:

                                                                    (I.3a)

                                                                                                                                                                (I.3b)

                                                                   (I.3c)

 

          Dikkat edilirse, bu yeni generasyonda da, bireylerin vereceği gametlerin f1+(1/2)f2 kadarı A, f3+(1/2)f2 kadar da a geni taşıyor olacaktır. Ebeveyn generasyonundaki gen frekansları cinsinden yazılacak olursa,

 

                                (I.4)

 

bulunur, burada f1+f2+f3 = 1 olduğuna dikkat! Görülüyor ki, rastgele çiftleşmenin devamı halinde gen frekansları ileri generasyonlarda değişmeden baştaki frekanslara eşit kalmaktadır. Buradan genotip frekanslarının da daha ilk rastgele çiftleşme generasyonunda bir sabite ulaştığı görülüyor. Gen frekanslarını

                                                                             (I.5)

yazarak, genotip frekanslarını bunlar cinsinden

 

p2 AA, 2pq Aa, q2 aa

 

şeklinde ifade edebiliriz.

 

          Misal:1.2- Misal I.1’deki populasyonda ertesi generasyonda gen ve genotip frekansları ne olur? Yine 500 döl alınmış olsaydı, bunların kaçı AA, kaçı Aa, kaçı aa genotipinde olsun beklenirdi?

             (I.3) numaralı eşitliklerden AA genotipinin frekansı

             f1= (0.55)2= 0.3025

Aa genotipinin frekansı

             f2=2 (0.55)(0.45)=0.495

ve aa genotipinin frekansı

             f3=(0.45)2=0.2025.

Beklenen mutlak frekanslar da

             500*(0.55)2= 151

             500*2*0.55*0.45= 248

             500*(0.45)2= 101

olarak bulunur.

          Görülüyor ki, başlangıçtaki genetik kompozisyon ne olursa olsun, populasyon rastgele çiftleşmenin ilk generasyonunda sabit genotip frekanslarına ulaşır. Artık rastgele çiftleşmenin devamı halinde, her generasyon p2 kadar AA, 2pq kadar Aa ve q2 kadar aa olacaktır. Bu denge haline, 1908 yılındaki yayınlarında birbirlerinden bağımsız olarak gösteren iki araştırıcının adına izafeten Hardy-Weinberg dengesi denilmektedir. Aynı sonuçları Chetverikov isimli bir Rus Genetikçi de bulmuştur (Griffiths ve ark. 2008).

          Hardy-Weinberg dengesi ile iki ayrı denge hali belirtilmektedir: Bunlardan ilki, rastgele çiftleşen populasyonlarda gen ve genotip frekanslarının generasyonlar boyunca sabit kalmasıdır. Rastgele çiftleşmeden ayrılındığı vakit, daha ileride görüleceği üzere, gen frekansları değişmez, ancak genotip frekanslarında değişme olur. O halde rastgele çiftleşmenin etkisini vurgulamak bakımından, Hardy-Weinberg dengesi, genotip frekanslarının generasyonlar boyunca sabit kalması olarak ifade edilebilir.

          İkinci denge hali ise, gen frekansları ile genotip frekansları arasındaki ilişkidir. (I.5) numaralı eşitliklerden

 

          f1= p2                f2=2pq                f3=q2

 

yazılabilir.Gen ve genotip frekansları arasındaki bu ilişki, rastgele çiftleşen sonsuz büyüklükteki bir populasyonda, bu bölümün başındaki varsayımların geçerli olduğu her lokus için geçerlidir. Hardy-Weinberg dengesindeki bir populasyonda gen ve genotip frekansları birbirinden tahmin edilebilir.

 

          Misal:I.3(Griffiths ve ark.2000’den) - Bir fare populasyonunda yapılan bir araştırma, farelerin 384’ünün AA, 210’unun Aa ve 260’ının aa genotipinde olduğunu ortaya koymuştur. a) Allel (gen)  frekanslarını hesaplayınız, b) Rastgele çiftleşme halinde ertesi generasyonda 854 döl elde edilse bunların genotip frekansları ne olur?  c) Bu populasyon dengede midir?

a)         N=384+210+260= 854

             f1= 384/854=0.450          f2=210/854= 0.246          f3=260/854=0.304

             p= 0.450+0.123=0.573                 q=0.304+0.123= 0.427

b) ertesi generasyon döl frekansları Hardy-Weinberg dengesine uygun olacağından, genotiplerin beklenen mutlak frekansları

             f(AA)= 854*(0.573)2=280

             f(Aa)= 854*(2*0.573*0.427)=418

             f(aa)= 854*(0.427)2=156

c) Populasyon başlangıçta dengede değildir. Çünkü Hardy-Weinberg dengesine göre beklenen frekanslarla gerçek frekanslar arasındaki fark, tesadüfe (örneklemeden kaynaklanan şans oynamasına) bağlanamayacak kadar büyüktür. c2testi bunu ortaya koyar:

 (384-280)2/280 + (210-418)2/418 + (260-156)2/156=211.464

1 sd.li khi kare dağılımında oluş ihtimali .01’den çok daha küçüktür.

 

          I.3- Bir Lokusta İkiden Fazla Allel

          Bir lokusta ikiden fazla allel olduğu zaman da denge prensibi aynıdır; I.5 ve I.6 numaralı eşitlikler genelleştirilebilir. Bir lokusta n adet allel varsa genler ve frekansları,

          Genler      A1  A2 ... Ai  Aj ... An

          Frekanslar  p1  p2 ... pi  pj ... pn

şeklinde gösterilebilir. Rastgele çiftleşen büyük populasyonlarda Ai ve Aj genlerini taşıyan iki gametin birleşerek AiAj genotipinde bir zigot meydana getirme ihtimali

          P(AiAj)=2pip                                                                       (I.7)      

şeklinde verilir. AiAj ve AjAi genotiplerinin aynı genotip sınıfında olduğuna dikkat! Böyle bir populasyon içindeki homozigotlar

          

kadar, heterozigotlar da

          

kadardır. Buna göre n allelli bir lokus için populasyonun gen ve genotip frekansları arasındaki denge ilişkisi ve populasyonun genetik kompozisyonu

                                                      (I.8)

şeklinde ifade edilir.

         

Böyle bir lokusta da populasyon, başlangıç generasyonunda genotip frekansları ne olursa olsun, ilk rastgele çiftleştirme generasyonunda, (I.8) numaralı eşitlikle ifade edilen denge kompozisyonuna ulaşacaktır. Dengedeki gen frekansları, başlangıç generasyonundaki gen frekanslarıdır.

 

          Misal: 1.4- İnsanlarda A, B, AB veya 0 kan grubundan olmak, üç allelli bir genin fonksiyonudur. IA ve IB allelleri arasında kodominanslık olup ikisi de i alleline dominanttır. Buna göre IAIB genotipli bireyler AB kan grubunda olurlar. ii genotipli bireyler de 0 kan grubundadırlar. A kan grubundan bir birey homozigot (IAIA) veya heterozigot (IAi) olabilir; B kan grubundan bir birey için de aynı durum söz konusudur. Bir köy populasyonundan rastgele alınan 800 kişiden 50’si 0, 240’ı A, 285’i B ve geri kalan 225’i de AB kan grubundan olduğu bulunmuştur.

a)IA,IB ve i kan allellerinin frekanslarını bulunuz. 

b)Kan grubu bakımından bu köyde evlilikler rastgele midir?

c)A ve B kan grubundan kişlerin kaçı homozigot, kaçı heterozigottur?

 

          I.4- Otozomal bir Lokusta İki Cinsiyette Başlangıçta Frekanslar Farklı ise:

          Gen frekansları genel olarak iki cinsiyette aynıdır. Ancak belirli bazı hallerde böyle olmayabilir. Meselâ, bir populasyona dışarıdan sadece bir cinsiyetten veya çoğunluğu bir cinsiyetten bireyler gelmiş olabilir (insan populasyonlarında, meselâ, erkekler). Yahut bazı hallerde, özellikle ıslah programlarında, bir populasyondan erkeklerle diğer populasyondan dişiler rastgele çiftleştirilir. Bütün bu ve benzeri durumlarda başlangıçtaki gen frekansı iki cinsiyette farklı olacaktır. Gösterilebilir ki rastgele çiftleşmenin ardıl iki generasyonunda iki cinsiyetin gen frekansı eşitlenecek ve populasyon H.W. dengesine ulaşacaktır:

           Autozomal bir lokusta iki allel A ve a olsun. Bunların frekansları erkeklerde p1 ve q1, dişilerde ise p2 ve q2 olsun. Bunların rastgele çiftleşmesinden elde edilecek ilk generasyon döllerinde genotip frekansları,

(I.9)                 

olacaktır. Bu ilk generasyonda gen ve genotip frekansları iki cinsiyette de aynıdır; yani I.9 numaralı eşitlikle verilen genotip frekansları her iki cinsiyet için geçerlidir. Bu durumda gen frekansları da her iki cinsiyette, bu döl generasyonunda,

(I.10)               

          Görüldüğü gibi, ilk rastgele çiftleşme generasyonunda, iki cinsiyetin gen frekansları, orijinal frekanslarının ortalamasına eşit hale gelmektedir. Populasyon, I.2 numaralı bahiste anlatılan H.W. dengesine, ancak rastgele çiftleşmenin ikinci generasyonunda ulaşacaktır. Demek oluyor ki, iki cinsiyetin gen frekansları başlangıçta eşit değilse, önce, rastgele çiftleşmenin birinci generasyonunda, bu eşitlik sağlanmakta, ikinci generasyonda da H.W. dengesine ulaşılmaktadır.

 

          I.5- Cinsiyete Bağlı Genler

         Cinsiyet kromozomu üzerindeki iki allelli bir lokus bakımından dengede bir populasyon, heterogametik cinsiyet erkek olmak üzere

          A      a                            AA    Aa    aa

                              ve

          p      q                              p2    2pq   q2

 

şeklinde gösterilebilir.

         Otozomal bir lokusta dengenin rastgele çiftleşmenin ilk generasyonunda sağlandığı bir önceki bahiste anlatıldı. Acaba cinsiyete bağlı bir lokusta, dengede olmayan bir başlangıç generasyonundan dengeye nasıl ulaşılır? Populasyonun başlangıçtaki kompozisyonu,

    A     a                             AA    Aa    aa

                          ve

    g1    g2                              f1       f2      f3

şeklinde olsun. Erkeklerde genotip frekansı gen frekansı demektir, yani pe=g1 ve qe=g2 yazılabilir. Dişilerde ise, I.5 numaralı eşitliklerden pd=(f1+f2/2) ve qd=(f2/2+f3) ilişkileri açıktır. Bu generasyonda rastgele çiftleşen genotipler ve bunların döllerine ait frekansları hesaplamak için aşağıdaki tablodan yararlanılır:

                          Döl Genotiplerinin Frekansı

                     (Çiftleşme Başına)

                  Çiftleşme            Dişiler               Erkekler

Çiftleşme   Frekansı        AA   Aa    aa            A      a

                         AA*A         f1g1               1      0      0             1      0

                         AA*a        f1g2                0      1      0             1      0

                         Aa*A        f2g1                ½     ½     0             ½     ½

                         Aa*a         f2g2                0      ½     ½            ½     ½

                         aa*A         f3g               0      1      0              0      1

                         aa*a          f3g1                0       0     1              0      1

___________________________________________

 

            Tabloda döl genotiplerinin çiftleşme başına frekansları, her cinsiyet için ayrı ayrı verilmiştir. Ertesi generasyonda genotiplerin frekansları, buradan, dişilerde (homogametiklerde):

 

                                                           (I.11a)

                                                                                                                                      (I.11b)

                                                          (I.11c)

ve erkeklerde (heterogametik cinsiyette)

                         (I.12a)

                       (I.12b) olarak bulunur. Gen frekansları da dişilerde (homogametik cinsiyette):

                                     (I.13a)

                                       (I.13b)

ve erkeklerde (heterogametik cinsiyette)

                                                                                                         (I.14a)

                                                                                                          (I.14b)

olacaktır.

 

Görülüyor ki, erkek (heterogametik) döllerde gen frekansı anaların (homogametik ebeveynin) gen frekansına, dişi (homogametik) döllerde ise analarla babaların gen frekanslarının toplamının yarısına eşittir.

 

İki cinsiyetin gen frekansları arasındaki fark başlangıç generasyonunda d0=pd-pe olarak tanımlanırsa, bu fark ertesi generasyonda,

olacak demektir. Yani iki cinsiyetin gen frekansları arasındaki fark her generasyon, ters işaretlerle yarı yarıya azalacaktır: . Bu ilişkiden t.generasyondaki fark, başlangıçtaki fark cinsinden

                                                                                                         (I.15)

şeklinde bulunur. Bu, t sonsuza vardığı zaman fark sıfır olacak demektir. Yani iki cinsiyet, bir limit değeri olarak, aynı frekansa sahip olacaktır. Bu denge frekansı, başlangıçtaki ortalama gen frekansıdır. Ortalama gen frekansı sabit bir değerdir. Erkeklerde (heterogametik cinsiyet) bir lokus, dişilerde (homogametik cinsiyet) iki lokus olduğundan, ortalama gen frekansı,

                                          (I.16)

olarak tanımlanır ve görüldüğü gibi generasyonlar boyunca sabittir.

 

            Misal:I.5- Başlangıçta pd=1, pe=0 olduğuna göre, generasyonlar boyunca iki cinsiyette gen frekanslarını ve aralarındaki farkı birer grafikle gösteriniz.

 

 

Şekilde homogametik (burada dişi) cinsiyette gen frekansının değişimi gösterilmiştir. pe’nin ve d’nin generasyonlar boyunca değişimini de siz çiziniz.



[1]Rastgele çiftleşen populasyonlara panmictic populasyonlar, rastgele çiftleşmeye panmixia denir. Eğer bu populasyonun bireyleri diploid (veya diploid davranışlı) ise, bunlara, Mendel açılma oranlarının uygulanabilirliğinden dolayı, Mendelian Populasyonlar denir. Diploid davranışlıdan kasıt, tetra- ve hexaploid buğday gibi, alloploid organizmalardır.

Site düzenlemesi Crystal Studio