Ana Sayfa

2018 BAŞLARKEN DIŞ POLİTİKADA MAKAS DEĞİŞTİRME ARAYIŞLARI

II- BATI İLE RUSYA ARASINDA TÜRKİYE

Ne Amerika, ne Avrupa, ne Rusya, ne de Çin!

Önce Adalet, sonra kudret, hepsi beşer için!

Ahir zamanda «hikmet budur» yazacaktır kalem:

Bize gerektir hem bu dünya hem ebedi âlem

 

Üst not: Bu yazıyı hazırlarken Afrin’e operasyon henüz başlamamıştı. Şimdi artık mülahazalarımız ne olursa olsun, Mehmetçik için, ordumuzun muzaffer olması için dua ediyoruz. Ancak, zafer için dualarımız baki olmak üzere, son Suriye olaylarını, Türkiye’nin Afrin’de operasyon yaparak Kürt koridorunu engelleme girişimlerini ve sonrasını değerlendirirken de bu yazıdaki bakış açısını koruyorum.

Önceki yazımda Türkiye’nin Rus Jeopolitiğindeki yerini Aleksandr Dugin’in görüşlerini dikkate alarak değerlendirmiştim. Bu yazıda da Batının ve özellikle İngiltere ve Amerika’nın jeopolitik hedeflerindeki yerimizi belirlemeye çalışacağım.

Devamını oku...

2018 BAŞLARKEN DIŞ POLİTİKADA MAKAS DEĞİŞTİRME ARAYIŞLARI

I- RUSYA JEOPOLİTİĞİ VE TÜRKİYE

GİRİŞ

Biz gençliğimizde “Ne Amerika, Ne Rusya Ne Çin/ Her şey Türk’e göre, Türklük için” sloganını benimsemiştik. Bunu daha sonra “Ne Amerika, Ne Avrupa, Ne Rusya, Ne de Çin/ Her şey Türk’e göre, Türk Tarafından, Türklük için” yaptık. Yaşadığımız tecrübelerden çıkardığımız dersler bu yaklaşımımızı biraz daha olgunlaştırdı. Temelde bugün de aynı noktada olmakla birlikte “Ne Amerika, ne Avrupa, ne Rusya, ne de Çin!/ Önce Adalet, sonra kudret, hepsi beşer için!” diyoruz.

Türkiye Dış Siyasetinde, 1 Mart 2003’te Amerikan güçlerinin Irak’a Türkiye topraklarından geçerek girmesine izin veren tezkerenin TBMM’de red edilmesiyle başlayan bir değişim süreci yaşanıyor. Bu tarihte Amerika ile aramızda oluşan güvensizlik, bugüne kadar azalmadan devam etti. Güven ortamının yeniden tesisi yönünde tarafların ne kadar ciddi çaba sarf ettikleri de ayrı ve ciddi bir araştırma konusudur. Süreç, görünüşte Suriye krizinin doğurduğu saiklerle Türkiye’nin makas değiştirmesine doğru eviriliyor.

Devamını oku...

 

Türkistanlılar Türkiye’ye ne zaman gelmeye başladı? Türkler 7. Asırdan itibaren Müslüman olmaya başladılar. O tarihlerden itibaren ama bilhassa Abbasi halifeleri zamanında bugünkü Irak ve Suriye topraklarına yerleşen Türkler İslâm’ın ordusu durumuna gelmişlerdi. Sonra bu toplu gelişler X. Asır sonlarından itibaren Anadolu’ya doğru da oldu ve 14. Asır başlarına kadar devam etti. Aşağıda kısaca özetlediğimiz bu gelişler için “Türkler Müslüman olduktan sonra ve Müslüman oldukları için geldiler” denilebilir.

Malazgirt savaşı 1071 yılında oldu. O yıllarda Selçukluların Anadolu topraklarına geldiği yerler Hazar Denizinin batısında Aral Denizinin kuzey doğusunu içine alan deşti Kıpçak denen topraklardı. Hazar’ın öbür tarafında bu deşti Kıpçak yöresini de içine alan topraklara o zaman da Türkistan deniyordu. Dolaysıyla Türkiye’deki Türkistanlıların tarihini o yıllarla başlatmak gerekiyor. Sonra bu toplu gelişler, Osmanlı devletini kuran Kayıların geldiği yıllara kadar, ondan sonra da, 200 seneden fazla devam etti. İran’da, Doğu ve Güneydoğu Anadolu’da, Irak ve Suriye’de hüküm süren Memlûkler, Akkoyunlu, Karakoyunlu devletleri, Atabeylikler ve beylikler çeşitli tarihlerde Türkistan’dan bu tarafa çeşitli sebeplerle göç eden çoğunluğu Oğuz boyundan aşiretler tarafından kuruldu.

Devamını oku...

MUHSİN YAZICIOĞLU DÜŞÜNCE VE STRATEJİK ARAŞTIRMALAR DERNEĞİ (MUHSİYAD)Tarafından Gerçekleştirilen

“YENİ ANAYASAL DÖNEMDE TÜRK SİYASİ HAYATI” KONULU ÇALIŞTAYIN SONUÇ RAPORU

 

Ülkemizde 16 Nisan 2017 tarihinde yapılan Anayasa referandumu ile kabul edilen Anayasa değişiklikleri ile Türk Siyasi Hayatı yeni bir döneme girmiştir. Siyasal hayatın yeniden düzenlenmesini amaçlayan bu değişiklikle, ülkemizin yönetim sistemi “çok partili, demokratik parlamenter sistemden”, niteliği itibari ile başkanlık sistemine benzeyen, ancak “cumhurbaşkanlığı hükümet sistemi” olarak adlandırılan yeni bir sisteme dönüşmüştür.

Çalıştayın amacı, hem bu yeni sistemin kamuoyu tarafından daha iyi anlaşılmasını sağlamak, hem de muhtemel problemler üzerinde durmak ve çözüm üretmeye katkı sağlamaktır. Bu sonuç raporunu, Cumhurbaşkanı ve Ak Parti genel Başkanı Sayın Recep Tayyip Erdoğan başta olmak üzere siyasi partilerimizin Genel Başkanları, Sivil Toplum Kuruluşları, Basın Mensupları, kısaca bütün kamuoyu ile paylaşmış bulunuyoruz. Önümüzdeki günlerde sıkça gündeme geleceğini ve tartışılacağını düşündüğümüz konular hakkında aydın sorumluluğu ve soğukkanlılığı ile gerçekleştirdiğimiz çalıştayın ülkemize yararlı olmasını diliyoruz.

Devamını oku...

16 Nisan 2017 referandumundan sonra yeni döneme adım adım geçiyoruz. 2709 sayılı kanunda, yani Anayasada değişiklik yapan ve Halkoylamasıyla kabul edilen 6771 sayılı Kanunun 17. Maddesiyle Anayasaya eklenen geçici 21. maddede ve 18. maddesinde öngörülen değişiklikler takvimi uygulanmaya devam ediyor. 17c’ye ve anayasanın 159. Maddesindeki düzenlemelere uygun olarak Hakimler ve Savcılar Kurulu Üyelerinin seçimi gerçekleşti. Sayın Cumhurbaşkanı da 18c’nin, “Anayasanın 101. Maddesindeki “cumhurbaşkanı seçilenin varsa partisi ile ilişiği kesilir” ibaresinin ilgasını öngören değişiklik 6771 sayılı kanunun kabulü ile yürürlüğe girer” hükmü gereğince partisinin başına geçti.

Devamını oku...

 

B Ö L Ü M    VI

 

K A N T İ T A T İ F   G E N E T İ K   T E O R İ S İ

 

 

            VI.1- Giriş: Sürekli Varyasyon

 

            Kantitatif karakterler bakımından varyasyon, süreklidir. Bu süreklilik, bir taraftan söz konusu özelliği determine eden çok sayıda küçük etkili genler, diğer taraftan da aynı genotipten bireylerin farklı fenotiplerde olmasına yol açan çevre etkileri yüzünden ortaya çıkar.

            Önceki bölümlerde populasyonun bir veya iki lokus bakımından genetik kompozisyonu üzerinde duruldu. Oysa fitness değeri, ağırlık, boy gibi kantitatif karakterler bakımından varyasyona sebep olan genler birçok lokusa dağılmışlardır. Gerçi, kantitatif bir özellik bakımından büyük fenotipik farklılıklara yol açan genlerin, yani büyük etkili genlerin varlığı bilinmektedir. Bitkilerde bodurluk geni, memelilerde cücelik geni, koyunlarda bir batında yavru sayısını artıran Boroola geni gibi, bazı karakterleri determine eden büyük etkili genler varsa da, sırıkların kendi aralarında, bodurların da kendi aralarında gösterdiği varyasyona yol açan küçük etkili (modifiye edici) genler birçok lokusa dağılmışlardır. İster büyük, ister küçük etkili olsun, bu genler de diğerleri gibi, gametler vasıtası ile ebeveynden döle geçerler ve Mendel’in açılma kuralları bunlar için de geçerlidir. Ne var ki, fenotipler arası varyasyon, hangi fenotipin hangi genotipte olduğunu döllerdeki açılma oranlarına bakarak belirlemeye elverişli değildir. O halde bu varyasyonu açıklamak için, Mendel’in genetik analiz metodları yerine ikame edilmesi gereken başka metotlara gerek vardır.

Kantitatif karakterlerin kalıtımının Mendel kuralları ile açıklanıp açıklanamayacağı aslında 20. Asrın başlarından itibaren tartışma konusu oldu. Kantitatif Genetik, Genetik içinde ayrı bir disiplin haline gelinceye kadar süren bu tartışmaları Düzgüneş ve Ekingen (1983) şöyle özetlemektedir:

“İngiltere’de Galton ve Pearson, Mendel Kanunlarının yeniden keşfinden önce insanlarda, köpeklerde ve hatta bezelyelerde devamlı varyasyon gösteren karakterler bakımından ebeveynle yavrular arasındaki benzerlik derecelerini korelasyon katsayıları ile hesaplamışlar ve ebeveynden döllere geçişin bu derecelerde olduğunu ileri sürmüşlerdir. Böylece kurulan Biyometri Ekolünün mensupları bu görüşü Mendel Kanunlarının yeniden bulunuşundan sonra da devam ettirmişler ve işi Mendel Kanunlarının devamlı varyasyon gösteren karakterlerde uygulanmadığını iddia edecek kadar ileri götürmüşlerdir.

“Bunlara karşılık De Vries, Mendel Kanunlarının üniversel olduklarını, Bunlar kantitatif karakterlere tatbik edilemiyorsa, bunun bu tip karakterler bakımından farklılığın kalıtsal olmadığına delâlet edeceğini söylemişlerdir. Böylece Biyometri Ekolüne karşılık bir Mendel Ekolü kurulmuştur.

“Her iki ekol de meseleyi, tek taraflı düşündüklerinden, çözümleyememişlerdir. Hâlbuki Danimarkalı Joahannsen ve İsveçli Nilson-Ehle’nin 20. Yüzyılın başlarında yaptıkları deneylerden ve bunları izleyen diğer araştırmalardan anlaşılmıştır ki:

a)    Her karakter bakımından müşahede edilen varyasyonda hem kalıtsal olan hem de kalıtsal olmayan kısım vardır.

b)    Mendel Kanunları üniverseldir, gerek kesikli ve gerek devamlı varyasyon gösteren bütün karakterlere hâkimdir. Ancak bu iki karaktere ait varyasyonları araştırma usulleri başkadır.”

Johannsen ve Nilson-Ehle’nin deneyleri gerçekten konuya açıklık getirmiştir. Johannsen yaptığı çalışmada farklı fasulye hatlarından farklı ağırlıktaki daneleri almış, bir hatta mensup danelerin ekilmesinden elde ettiği bitkilerden topladığı daneler hat ortalamasına yakın değerlerde olmuştur. Meselâ A hattından aldığı 30 mg ağırlığında bir fasulyeyi ekmiş çıkan danelerin ortalamasını 57 mg bulmuş, aynı hattan 70 mg gelen bir daneden elde ettiği danelerin ortalaması ise 55 mg çıkmıştır. B hattından aldığı 20 mg ağırlığındaki bir daneden çıkan bitkilerden aldığı daneleri tartmış ortalama 46 mg bulmuştur. Yine B hattından aldığı 60 mg ağırlığındaki danenin ekilmesinden elde ettiği danelerin ağırlık ortalamasını ise 48 mg bulmuştur. Bu denemenin sonuçlarına göre, aynı hattan fasulyeler arasındaki ağırlık farkı döllere geçmemektedir. Ancak A hattı ile B hattı arasındaki fark döllerinde de ortaya çıkmaktadır. Nitekim A hattından aldığı 30 mg ağırlığındaki fasulye ile B hattından aldığı 60 mg ağırlığındaki fasulye arasında 30 mg fark vardır. Bunların döllerinin ortalamaları arasındaki fark 48-57=-9 mg kadardır. Halbuki A hattından 70 mg fasulyeden çıkan danelerin ortalaması ile 30 mg fasulyeden çıkan danelerin ortalaması arasındaki fark, 55-57=-2 mg kadardır. Buna göre Johannsen, fasulye daneleri arasındaki farkın bir kısmının kalıtsal olduğunu, yani farklı hatların genotipleri arasındaki farktan ileri geldiğini, bir kısmının ise kalıtsal olmayan sebeplerden ileri geldiğini ortaya koyan, bildiğimiz kadarıyla, ilk araştırmaları yapmıştır.

Johannsen’in ele aldığı hatların genotipleri arasındaki fark, kesikli değil süreklidir. Bunun sebebi ne olabilir? Hermann Nilson-Ehle’nin çalışmaları da bu soruya cevap vermiştir. Çok sayıda lokusa dağılmış küçük etkili (modifiye edici) genlerin, hatlar arasındaki farklılığı meydana getirdiği Nilson-Ehle’nin çalışmalarından sonra geliştirilmiş bir görüştür. Söz konusu çalışmada Nilson-Ehle esmer ve beyaz buğday hattını melezlemiş, F₁’ler esmer  hatla beyaz hat arasında pembe fenotipte olmuş, ancak F₂’de esmer hattın fenotipi ile beyaz hattın fenotipi arasında çeşitli fenotipler (aslında beyaz ve esmer yanında üç ayru koyulukta fenotip, yani toplam beş fenorip) ortaya çıkmıştır. Yapılan çalışmalarda buğdayda dane rengini belirleyen genlerin iki lokusa dağıldığı, her lokusta esmer oluş geninin varlığının renge bir katkı sağladığı bulunmuştur.

     Kantitatif karakterler bakımından varyasyon, süreklidir. Bu süreklilik, bir taraftan söz konusu özelliği determine eden çok sayıda küçük etkili genler, diğer taraftan da aynı genotipten bireylerin farklı fenotiplerde olmasına yol açan çevre etkileri yüzünden ortaya çıkar. Demek ki, kantitatif bir karakter bakımından fenotipler arası farklılığın bir sebebi, çok sayıda genotipin mevcudiyetidir. Böyle bir karakteri determine eden lokusların birinde iki allel varsa, diploid bir organizma için o lokusta mümkün olan genotiplerin sayısı üçtür. Böyle n lokus için mümkün olan genotiplerin sayısı 3ⁿ’dir. Eğer bir lokusta ikiden fazla allel varsa, o zaman mümkün olan genotiplerin sayısı daha da artar. Meselâ bir lokusta üç allel varsa, o lokusta mümkün olan genotiplerin sayısı

 

C(3,2)+3=C(3+2-1,2)=C(4,2)=6

olup, buna göre i.sinde m_i kadar allel olan k lokus için mümkün olan genotiplerin sayısı

(VI.1)                   

kadardır. Bu sayı, belki de, gerçek bir populasyondaki bireylerin sayısından daha fazladır. Ancak fenotipik varyasyondaki süreklilik, bu fazlalıkla açıklanabilecek olandan da daha fazladır. Çünkü, söz konusu kantitatif karakteri determine eden lokus ve allel sayısı ne kadar çok olursa olsun, sayılamayacak kadar çok değildir; oysa kantitatif bir karakter bakımından mümkün olan fenotipler, sayılamayacak kadar çoktur. Bu çokluk, demeli süreklilik, ancak çevre şartlarının, genotipik varyasyonu bir anlamda tesviye eden etkisi ile açıklanabilir.

            Kantitatif karakterler bakımından fenotipler ölçülerek belirlenir: boy, alan, ağırlık, hacim, nisbi kuru madde, ham protein oranı, vb. Populasyon böyle karakterler bakımından, ortalama, varyans, korelasyon katsayısı, vb. istatistik parametrelerle tanımlanır.

            Kantitatif bir karakter bakımından fenotipik varyasyonun ne kadarı genotipler arası farklılıktan kaynaklanmıştır ve bu genetik varyasyonun ne kadarı hangi genetik etkiler yüzünden ortaya çıkmıştır? Böyle bir soruyu cevaplayabilmek için, genotipin fenotip üzerindeki etkisini sayısal olarak ifade etmek gerekir. Böylece soruyu, istatistik parametrelerin tanımı ve tahminleri cinsinden cevaplamak mümkün olsun.

            Bu bölümde, genotipin fenotip üzerindeki farazi etkisini, sayısal bir ıskalada göstereceğiz. Böylece populasyon ortalaması, ortalama gen etkisi, eklemeli genetik varyans gibi parametrelerin tanımlarını ve kantitatif genetik anlamlarını ortaya koyma imkânı bulacağız. Böylece, fenotip üzerine genotipin etkisini unsurlarına ayırmış olacağız. Ancak bu unsurların gerçek hayatta ölçülmesi mümkün değildir. Burada yapılacak tanımlamalar, daha ileride istatistik analiz metodlarıyla tahmin etmeye çalışacağımız fenotipik varyans unsurlarının genetik olarak ne anlama geldiklerini vermek içindir. Bir başka ifade ile neyi tahmin ettiğimizi ancak böyle bir modelle anlayabiliyoruz. Kantitatif bir karakterin kalıtımını çalıştığımız bu modelle istatistik analiz metodlarını ve Mendel’in genetik analiz metodunu bir arada uygulamış oluyoruz.

 

VI.1- Fenotipik Varyans ve Unsurları, Kalıtım derecesi

B₁/B₁ genotipindeki j. bireyin fenotipik değeri F_1j, B₁/B₂ genotipindeki i. bireyinki F_2i ve B₂/ B₂ genotipindeki k. bireyinki de F_3k olsun. Buna göre i. genotipten j. bireyin fenotipik değeri,

(VI.2)              

olarak gösterilebilir. Burada g_i, i. genotipin (ki burada i, B₁/B₁, B₁/B₂ veya B₂/ B₂ olabilir) etkisini, e_ij, i. genotipteki bütün bireylerin fenotipik değerlerinin ortalamasından j. bireyin fenotipini farklı yapan çevre etkisini gösterir. μ ise, populasyonun tamamının fenotipik ortalamasıdır. e_ij’lerin bütün genotipler için, ortalaması sıfır, varyansı σ_e² olan özdeş bir normal dağılım gösterdikleri kabul edilir. Buna göre i. genotipteki bireylerin ortalama fenotipik değeri

(VI.3)                

şeklinde tanımlanır ve genotipik değer olarak isimlendirilir.

Tekrar edersek, bir populasyonda, kantitatif bir karakter bakımından gözlenen fenotipik varyasyon, populasyon üyelerinin farklı genotipte olmasından ve farklı çevre şartlarına maruz kalmasından ortaya çıkar; yani fenotipik varyasyon, gerek genotipler arasındaki ve gerekse çevre şartları arasındaki farklılıktan kaynaklanır.

Fenotipik varyasyonun çevre şartlarından ileri gelen kısmını, yani eşitlik: VI.2’deki e_ij’ler arası farklılığın ölçüsü olan varyansı tahmin etmenin çeşitli yolları vardır. Bu çevre etkisinin, ortalaması sıfır ve varyansı σ_e² olan normal bir dağılım gösterdiği kabul edilir. VI.2 numaralı eşitlikte, çevre şartlarının genotipik etkiyle bir interaksiyonu olmadığı varsayılmıştır. Genotiplerle çevre arasında bir korelasyon da olmadığı durumlarda, Eş. VI.2’den fenotipik varyansın,

(VI.4)  

olarak yazılabileceği açıktır. Nitekim gerek bitki ve hayvan ıslahı çalışmalarında, gerekse kantitatif genetikle ilgili denemelerde, ortam mümkün olduğu kadar homojen tutulmaya çalışılır, yani çevre varyansı mümkün olduğunca küçük tutulmaya çalışılır. Bir yandan da, ortamda mevcut varyasyonun her genotipe aynı derecede yansımasına çalışılır. Böylece genotiple çevre arasında bir korelasyon olmamasına özen gösterilir.

            Biraz sonra, Eş.(VI.4)’ün sağındaki birinci terimi, yani genetik varyansı tanımlamaya, anlamaya çalışacağız. Ancak gerçek denemelerde araştırıcının hesaplayabileceği varyans Eş.(VI.4)’ün solundaki terim, yani fenotipik varyanstır. Çünkü populasyondaki her bireyin sadece fenotipik değeri ölçülür, bu değerin genotip ve çevreden gelen unsurlarını hesaplayamayız. Dolayısı ile bu bölümde genetik varyans ve unsurları için yazılacak olan formüller, genetik varyans unsurları anlaşılabilsin diye çıkarılmıştır; bunlar, bu derste görmeyeceğimiz varyans unsurlarını tahmin metotlarıyla tahmin ettiğimiz parametrelerdir. Bu unsurların tahminlerini yapabilmek için elde mevcut yegâne bilgi, bireylerin fenotipik değerleridir. Bu fenotipler arasındaki varyasyonun ne kadarının bireylerin genotipik değerleri arasındaki farklılıktan, ne kadarının çevre farklılıklarından kaynaklandığını bulabilmek için, populasyondaki bireylerin gruplandırılmasına dayanan özel denemeler yapılır ve bu denemelerin sonunda elde edilen yegâne veri, yine bireylerin fenotipik ölçüleridir. Genetik varyansın unsurları da yine bu denemelerle tahmin edilir. Bu dersin kapsamı dışındaki yöntemlerle bu gruplandırmanın dayandığı akrabalık kavramı ve akrabalığın ölçülmesi ele alınır ve bunlara dayanarak tahminlerin yapılması için geliştirilmiş çeşitli deneme metodları uygulanır.

            Eş.(VI.4)’ün sağındaki iki terimden, ıslah bakımından, σ_G²’nin yüksek olması arzu edilir. Fenotipik varyasyonda bu genetik varyasyonun payı ne kadar yüksek ise, uygulayacağımız ıslah metotlarının neticeye ulaşma şansı da o kadar yüksektir. Ne var ki, biz genetik değeri eklemeli ve dominanslık unsurlarına böldük. Eklemeli unsur, gametler yoluyla döllere aktarılabilen kısımdır ve bu yüzden bir genotipin eklemeli değerine damızlık değeri denir. Islah çalışmalarında asıl bu eklemeli kısma ait varyansın yüksek olması istenir, çünkü döllere geçecek kısım bu eklemeli kısımdır.

                  

            

oranına kalıtım derecesi denir. Eklemeli genetik varyansın fenotipik varyanstaki payına ise, dar anlamda kalıtım derecesi denir:

                           

           Kalıtım derecesi de genetik varyans unsurları gibi, çeşitli yöntemlerle tahmin edilir. Bu ders kapsamında bunlar ele alınmayacaktır. Sadece örnek olsun diye seleksiyon denemelerinden kalıtım derecesinin nasıl tahmin edildiği üzerinde durulacaktır. 

 

           Bir populasyonun üzerinde durulan kantitatif özellik bakımından fenotipik ortalamasını yükseltmek için seleksiyon çalışması yapılacaksa, dar anlamda kalıtım derecesinin yüksek olması arzu edilir. Damızlık olarak ayrılan hayvanların ortalaması ile populasyon ortalaması arasındaki farka seleksiyon üstünlüğü denir. Damızlıkların çiftleştirilmesinden elde edilen döllerin ortalaması ebeveynlerin ortalaması kadar olmaz, biraz daha küçük olur. Çünkü seleksiyon üstünlüğünün kalıtım derecesi kadarı döllere geçer. Bu değere genetik ilerleme denir. Formüllerle göstermek gerekirse, seleksiyon üstünlüğü:

 i=μ_s-μ_t

 Burada μ_t populasyonun t. generasyondaki ortalaması, μ_s bunlardan damızlık olarak seçilenlerin ortalamasıdır. Genetik ilerleme, ΔG olarak gösterilir:

          ΔG= μ_t+1- μ_t

 Pratikte hesaplanan bu iki değerden kalıtım derecesi aşağıdaki gibi hesaplanır:

          h²= ΔG/i.

Bu şekilde hesaplanan değerin dar anlamda kalıtım derecesinin tahmini olduğunu bilmek gerekir. Çünkü seleksiyon üstünlüğünün eklemeli gen etkilerinden kaynaklanan kısmı döllere geçer.

 

Misal: X.3- Bir Japon bıldırcını populasyonunda 5. hafta canlı ağırlığı ortalaması 110 gr olarak hesaplanmış, bunlardan damızlık olarak ayrılan hayvanların ortalaması ise 118 gr bulunmuştur. Damızlıklardan elde edilen döllerin ortalaması 112 gr olduğuna göre kalıtım derecesini kaç olarak tahmin edersiniz?

Seleksiyon üstünlüğü i=118-110= 8 gr.

Genetik ilerleme ΔG=112-110= 2 gr.

Seleksiyon üstünlüğünün (8gr), kalıtım derecesi kadarı (2 gr) döllere geçtiğine göre, kalıtım derecesi

h² = ΔG/i=2/8=1/4=0.25 bulunur.  

 

VI.2- Fenotipik Değer ve Unsurları: İki Alleli Tek Lokus Modeli

İki alleli bir lokus düşünelim: B ve b. Bu genler kantitatif bir karakter üzerinde belirli bir etkiye sahip olsunlar. Diploid bir populasyonda mümkün olan B₁/B₁, B₁/B₂ ve B₂/ B₂ genotiplerinin frekansları sırası ile, p², 2pq ve q² olsun.

Populasyonun genetik yapısını iki faktörlü bir deneme plânı gibi düşüneceğiz. Bir faktörün iki seviyesi anadan gelen B₁ ve B₂ gametleri, ikinci faktörün seviyeleri de babadan gelen B₁ ve B₂ gametleri. Böylece 2*2 faktöryel deneme plânı, şematik olarak Tablo:VI.1’deki gibi gösterilebilir.

Tablo:VI.1-  2*2 Faktöryel Deneme Plânında Faktör Seviyelerinin (erkek

 ve dişi gametlerle gelen genlerin) Kombinasyonları Olarak Genotipler

Faktör (Dişi Gamet	2. Faktör  (Erkek Gamet)
	B1	B2
B1	B1/B1	B1/B2
B2	B1/B2	B2/B2

 

Bizim asıl çalışma konumuz varyasyondur. Biliyoruz ki tesadüf değişkenlerine sabit bir değer eklemek varyansı değiştirmez. O yüzden, çalışmamıza, yukarıdaki G_i’leri Fisher (1918)’in orijinal notasyonuna çevirip devam edeceğiz. G_i’lerden iki homozigo-tun orta değerini, yani (G₁+G₂)/2’yi çıkarırsak, orijini ıskalada bu orta değere kaydırmış oluruz ve genotipik değerleri, B/B, B/b ve b/b için sırası ile,

            G₁-(G₁+G₃)/2=  a

            G₂-(G₁+G₃)/2=  d

            G₃-(G₁+G₃)/2= -a

şeklinde tanımlamış oluruz. Genotipik değerler, ham ve iki homozigotun orta noktasından sapmış haliyle Şekil VI.1’deki ıskalada gösterilmiştir.

 

          b/b                                   B/b             B/B

|--------|----------------------|-------|--------------|------->

0         G₃                                   G₂               G₁

                                  (G₁+G₃)/2

 

---------|----------------------|-------|--------------|------>

           -a                           0        d                 a

Şekil:VI.1- Genotipik Değer Iskalası

 

Buna göre Tablo:VI.1’de gösterilmiş olan genotipler, değerleri ve frekansları ile, Tablo:VI.2’de topluca gösterilmiştir.

Tablo:VI.2- İki Alleli bir Lokus için Genotipler, Değerleri ve Frekansları

Genotipler	Frekansları	Değerleri	1.Faktör	2.Faktör
B1/B1	p2	a	B1	B1
B1/B2	p.q	d	B1	B2
B2/B1	p.q	d	B2	B1
B2/B2	q2	-a	B2	B2

 

	1. Faktör
2.Faktör	B1	B2
B1	B1/B1    p2      a	B1/B2   p.q    d
B2	B2/B1    p.q    d	B2/B2   q2     -a

Buna göre populasyon ortalaması,

(VI.5)            

olarak bulunur. Eşitlik VI.3’ten genotipik etkileri, i=B/B, b/b ve b/b için, sıra ile,

(VI.5a)          

(VI.5b)          

(VI.5c)          

şeklinde hesaplanır.Bu genotipik etkiler, iki faktörün (genin) birlikte etkilerini göstermektedir. Bu birlikte etki, faktöryel bir deneme düzeninde olduğu gibi, sahip oldukları iki genin ana etkileri (tek başına etkileri) ve aralarındaki interaksiyon etkisi olarak unsurlarına bölünebilir. Buna göre (eşitlil: VI.6’larda B₁ allelini B, B₂ allelini b olarak gösterdiğimize dikkat!)

(VI.6a)                        

(VI.6b)                        

(VI.6c)                        

Faktöryel düzendeki ana etkilere karşılık gelen α_B ve α_b, kantitatif genetikte, genlerin eklemeli etkileri, aralarındaki interaksiyonları ifade eden δ_i’ler ise, dominanslık etkileri olarak isimlendirilir. Eşitlik 6a-c’deki α’ların, yani genlerin eklemeli etkilerinin toplamı, ilgili genotipin damızlık değeri olarak bilinir. Deneme plânlamasından hatırlanacağı üzere, 1. faktörün (aynı zamanda 2. faktörün) B seviyesi, o seviyedeki alt grupların (B/B ve B/b) ortalamasının populasyon ortalamasından farkına eşit bir etkiye sahip olduğuna göre,

(VI.7a)            

ve benzer şekilde

(VI.7b)      

yazılabileceği açıktır. Eşitliklerdeki  ifadesinin,    farkına eşit olduğu gösterilebilir:

(VI.8)  

Buna göre, populasyonda b geni yerine B geni ikame etmekle populasyonda meydana gelecek değişiklik  kadardır. Bu, Tablo:VI.2’den, B’lerin ortalaması ile b’lerin ortalaması arasındaki farktan  kolayca görülebilir:

Eşitlik (VI.8)’deki bu değer, bir gen (b geni yerine B geni) ikamesinin ortalama etkisi (the average effect of a gene substitution) olarak tanımlanır. Bunu β ile göstereceğiz.

            Dominanslık etkilerini, ilgili faktör seviyelerinin kombinasyonlarının (genotipik etkilerin) ortalamasından ana etkilerin (genlerin eklemeli etkilerinin) toplamını çıkararak bulabileceğimiz, eşitlik (VI.6)’lardan aşikârdır:

(VI.9a)                        

(VI.9b)                                

(VI.9c)                        

            Bir genotipteki eklemeli gen etkilerinin toplamına o genotipin damızlık değeri (breeding value) denir. Buna göre B/B, B/b, ve b/b genotiplerinin damızlık değeri sıra ile, 2qβ, (q-p)βve -2pβ değerlerine eşittir. Böylece bir genotipin etkisini, eklemeli etki (damızlık değeri) ve dominanslık sapması olarak iki kısma ayırmış oluyoruz.

            Faktöryel düzende olması gerektiği gibi, gerek genotiplerin etkilerinin, gerekse bunların eklemeli etki ve dominanslık sapması unsurlarının beklenen değeri sıfıra eşittir:

            

 

            VI.3- Genotipik Varyans ve Unsurları

            Genotipik değerin Eşitlik (VI.3) tanımı, aslında klâsik bir lineer modeldir.  Genotipik etkinin Eşitlik (VI.6)’daki açılımını Eşitlik (VI.3)’te yerine koyarak bu lineer modeli,

(VI.10)          

şeklinde ifade etmiş oluyoruz. G_ij genotipinin damızlık değeri, Eş.VI.6’lardakine benzer şekilde α_i+α_j değerine eşittir. Burada ortalama dışındaki terimlerin beklenen terimleri sıfır olduğuna göre, ilgili terimlerin varyansları bu terimlerin karelerinin beklenen değerine eşittir:

(VI.11a)          

(VI.11b)          

Eşitlik:(VI.10)’da μ sabit olduğundan ve V(α_i)=V(α_j) olduğundan,

(VI.11c)          

yazılabileceği açıktır. Zira, rasgele çiftleşen bir populasyonda birleşen gametler tamamen rasgele, yani her hangi bir gene sahip bir gamet, her hangi bir gene sahip gametle tamamen bağımsız olarak, birleşmektedir; bu yüzden ilgili terimlerin kovaryansları sıfırdır. Ancak daha ileride ele alınacağı gibi, akrabalı yetişmenin söz konusu olduğu populasyonlarda, kov(α_iα_j), kov(α_iδ_ij) terimleri sıfır değildir.

              Eşitlik:(VI.11c)’deki ilk terim eklemeli etkilere, yani damızlık değerine ait varyans olduğundan, buna eklemeli genetik varyans denir ve V_A veya σ_A² olarak gösterilir. Toplam genetik varyansın ikinci terimi de dominanslık varyansıdır ve V_D veya σ_D² olarak gösterilir. Burada V_A=2V(α) olduğu görülmektedir, yani eklemeli genetik varyans, eklemeli gen etkileri arasındaki varyansın iki katına eşittir. Buna göre Eşitlik:(VI.11c)’de gösterilen genetik varyansı,

(VI.12)            

şeklinde iki unsura ayırmış oluyoruz.

             Misal:VI.2- Bazı bitkilerde bodurluk geni alleline resesif olup, yapılan bir melezleme çalışmasında F₂ bitkilerinde, B/B genotipli bitkilerin boy ortalaması 60.5 cm., B/b genotiplilerin 52.5 cm. ve b/b genotiplilerin ise 24.5 cm. bulunmuştur. a) F₂ populasyonunda gen etkilerini, genotip etkilerini, dominanslık sapmalarını, toplam genetik varyansı ve unsurlarını hesaplayınız. b) q=.1,.2…,.9 için toplam genetik varyansı ve unsurlarını hesaplayınız. Genetik varyans ve unsurlarının, gen frekansındaki değişimini (bu frekanslara karşılık alacağı değerleri) bir grafikle gösteriniz.

                

a)       F₂’de p=q=0.5 olduğundan,

gerçek ortalama 42.5+5=47.5. Bir gen ikamesinin ortalama etkisi,   olup buna göre

  

olup eklemeli genetik varyans bunlardan, .

Dominanslık sapmaları

olarak hesaplanır ve buradan dominanslık varyansı  olup, toplam genetik varyans buna göre

     olarak bulunur.

 

b)       q’nun çeşitli değerlerine karşılık β, μ ve ilgili varyans unsurları, aşağıdaki tabloda gösterilmiştir. q’nun diğer değerleri için hesaplamalar eksersiz olarak okuyucuya bırakılmıştır.

 

q
.10	10	18	3.24	21.24	16.20
.20	12	46.08	10.24	56.32	14.00
.25	13	63.375	14.0625	77.4375	12.75
.50	18	162.00	25.00	187.00	5.00
.70	22	203.28	17.64	220.92	-3.00

 

            VI.6- Çok Lokuslu Modeller

 

            Bu bölümün başında da ifade edildiği gibi, kantitatif bir karakteri kontrol altında tutan genlerin bulunduğu lokus sayısı yüzlerce ve bütün bir genoma dağılmış olabilir. Bu yüzden, şimdiye kadar tek lokus için geliştirdiğimiz modeli, çok lokusa teşmil etmek durumundayız. Böyle n lokus düşünelim. i genotipli bireylerden rasgele bir j. bireyin fenotipini daha önce (Eş. VI.2),

            

olarak gösterdik. n lokusun her birinden g_i’ye olan katkı bir tesadüf değişkenidir. Buna göre, allel olmayan genler arasında bir interaksiyon yoksa i. genotipin etkisini, bütün lokuslar üzerinden

(VI.13)            

şeklinde bir eklemeli modelle göstermek mümkündür. Burada x_j, j.lokustaki etkiyi ifade etmektedir. g_i’nin beklenen değeri, x_j’lerin beklenen değerlerinin toplamına, dolayısı ile sıfıra eşittir. O halde, her lokusta iki allel için populasyonun fenotipik ortalamasını, j. lokustaki değerleri o lokus için iki homozigotun orta noktasından sapmalar olarak a_j, d_j ve -a_j ile belirtirsek,

(VI.14)            

şeklinde gösterebileceğimiz açıktır. Bu n tesadüf değişkeninin toplamının, yeni Eş.(VI.13) ile gösterilen genotiplerin etkilerinin varyansı da

(VI.15)                        

olacaktır. n=2 için, Eş.(VI.15)

            

şeklinde yazılabilir. Sonuncu terim, kovaryans,

            

şeklinde de ifade edilmektedir, burada r₁₂ iki değişken arasındaki korelasyon katsayısıdır, σ_xise varyansın karekökü, standart sapmadır.

           Biz kovaryansları sıfır kabul edeceğiz. Bu kovaryans, daha önce ele alınan, i. ve j. lokuslar arasındaki bağlantı dengesizliğinin bir fonksiyonudur. İki lokus için bir gametin (meselâ AB’nin) oluş ihtimali, o gametteki genlerin (A ve B’nin) oluş ihtimallerinin çarpımına eşitse, yeni P(AB)=P(A).P(B) ise, o genlerin dağılımı birbirinden bağımsızdır ve bu, bağlantı dengesizliğinin sıfır olması demektir. Bu da, iki lokusun etkileri arasında bir kovaryans olmaması demektir. Böyle bir kabul, daha önce ifade edildiği gibi, uzun süredir rasgele çiftleşen büyük populasyonlar için büyük ölçüde geçerlidir.

            Çok lokuslu modeller çalışılırken üzerinde durulması gereken ikinci husus, lokuslardaki etkiler arası interaksiyondur. Aynı lokustaki genler (alleller) arasındaki interaksiyonun, dominanslık etkisi veya sapması olarak ifade edildiğini gördük. Allel olmayan genlerin etkileri arasında da benzer interaksiyonlar söz konusudur. Bu allel olmayan genler arasındaki interaksiyonlar, genel olarak, epistasi terimi ile ifade edilir. Terim ilk defa, 1908 yılında Bateson tarafından örtücü gen etkilerini ifade etmek için kullanılmıştır. Klasik Genetik dağarcığında, “Allel Olmayan Genler Arasında ilişkiler” bahsinde ele alınan “epistasi” de, bu anlamda kullanılır. Burada ise, iki lokusun birlikte meydana getirdiği genotipik değerin, lokusların tek tek değerleri toplamından farklı olduğu her durum, yani interaksiyon, epistasi deyimi ile ifade edilecektir. Dikkat edilsin ki bu durumda eşitlik: VI.13’te verilen model, epistasi olmayan bir modeldir. Epistatik modelde genotipik değerlerin populasyon ortalamasından farkını, yani genotipik etkileri, sembolik olarak y_ijkl ile gösterelim. Eğer epistasi yok ise, eş. VI.13’ü iki lokus için aşağıdaki gibi yazabiliriz:

   (VI.16)         

olup, burada i ve j 1. lokustaki, k ve l de ikinci lokustaki allelleri ifade etmektedir. Meselâ A/A B/B genotipi için i=j=k=l=1, A/a b/b için i=1, j=k=l=2 olur. İki allel durumunda modeldeki etkiler, klâsik Fisher notasyonu ile,

                 

            Epistasinin varlığı halinde Eşitlik: VI.16’yı

(VI.17)            

şeklinde yazabiliriz. Bu epistatik etkiyi, diğer unsurların eklemeli etkilerinden (etkilerinin toplamından) sapmalar olarak unsurlarına ayırabiliriz:

(VI.18)        

Etkileri uygun şekilde yeniden düzenleyerek ve parantezleri uygun harflerle isimlendirerek

(VI.19)     

şeklinde genotipik etkiyi ifade edebiliriz. Bu modeli n lokusa genellersek

 

(VI.20)       

 

            Bu etkilerin hesaplanması, deney tertiplemede faktöryel düzen denilen usulle yapılır*. Zaten yazdığımız model, faktöryel bir lineer modeldir. Benzer etkileri bir arada yazdığımız Eşitlik: VI.23’teki terimlerin her birisinin varyansı, etkilerin beklenen değerleri sıfır olduğundan, karelerinin beklenen değerine eşittir. İnteraksiyon unsurlarının beklenen değerleri de benzer şekilde sıfıra eşittir. Etkiler arasında bir kovaryans olmadığı varsayımına göre, toplam genetik varyansı,

(VI.21)     

olarak yazabiliriz. Burada her varyans, ilgili etkilerin karelerinin beklenen değerine eşittir. Meselâ,

(VI.22)            

olup, iki lokus iki allel için

  

Buradaki αdeğerleri, eşitlik: VI.7a,b deki B ve b genlerinin eklemeli etkilerine tekabül etmektedir. İki lokus iki allel için dominanslık varyansı da benzer şekilde

   

            Misal:VI.4- p₁=q₁=p₂=q₂=0.5 olan iki lokusta genotipik değerler aşağıdaki gibi verildiğine göre, genotip etkilerini ve varyanslarını bulunuz.

 

 

	B/B	B/b	b/b
A/A	1	1	0
A/a	1	1	0
a/a	0	0	0

 

                Misal tamamlayıcı gen etkisine aittir. Genotipleri 4 faktörlü bir deneme gibi düşüneceğiz. Bu durumda aşağıdaki gibi bir tablo belki daha kullanışlı olacaktır:

1. faktör	2.faktör	3.faktör	4.faktör	n	Xijkl
A	A	B	B	0.0625	1
A	A	B	B	0.0625	1
A	A	b	B	0.0625	1
A	A	b	B	0.0625	0
A	A	B	B	0.0625	1
A	A	B	B	0.0625	1
A	A	b	B	0.0625	1
A	A	b	B	0.0625	0
A	A	B	B	0.0625	1
a	A	B	B	0.0625	1
a	A	b	B	0.0625	1
a	A	b	B	0.0625	0
a	A	B	B	0.0625	0
a	A	B	b	0.0625	0
a	A	b	B	0.0625	0
A	A	b	b	0.0625	0

 

Buradan ortalamalar aşağıdaki gibi hesaplanır:

      

Etkileri de şöyle hesaplarız:

1.lokus                                                                                           2.lokus

Bu etkilere ilişkin varyanslar da, karelerin beklenen değerleri cinsinden:

 

          Çalışma Problemleri

1-      Kantitatif Genetik yöntemlerinin uğraşı alanı aşağıdakilerden hangisidir?

a.       PCR ve RFLP yöntemlerini kullanarak bir genin belirli bir DNA segmenti bakımından populasyonda polimorfizm olup olmadığına bakar

b.      Kantitatif özelliklerde gözlenen fenotipik varyasyonun genotipik olan ve olmayan kısımlarını tahmin etmeye çalışır.

c.       Bir canlının genomundaki toplam DNA miktarını bulmaya çalışır

d.      Bağlı genler arasındaki uzaklığı tahmin etmeye çalışır.

 

2-      Aşağıdaki deyimleri açıklayınız: eklemeli varyans, damızlık değeri, bir gen ikamesinin ortalama etkisi, kalıtım derecesi, interaksiyon etkisi.

3-      Varyans unsurlarını tahmin etmek niçin önemlidir?

4-      Bir bıldırcın populasyonunda 5. Hafta canlı ağırlığa ait kalıtım derecesi 0,12 olarak tahmin edilmiştir. Bu populasyonda ağırlık ortalamasını artırmak maksadıyla seleksiyon yapılmaktadır. Ortalaması 112 gr olan populasyonundan seçilen damızlıkların ortalaması 120 gr olduğuna göre bunlarda elde edilen döllerin ortalaması kaç olsun beklenir?

5-      AA genotipli bitkilerin boyu ortalama 33 cm, Aa genotipli bireylerin boyu 30 cm ve aa genotiplilerin ki 20 cm bulunmuştur. A geninin frekansı 0.7 olduğuna göre, populasyon ortalamasını, A geninin eklemeli etkisini, bir gen ikamesinin ortalama etkisini, Aa genotipli bireylerin damızlık değerini, genetik varyansı ve eklemeli ve dominantlık unsurlarını n kaç olması beklenir? Hesaplayınız.